б) Своеобразные наружные покровы (тегумент, кутикула защищают от действия ферментов хозяина);
в) Из всех систем органов наибольшего развития достигает половая система. Увеличение половой продукции влечет за собой ряд морфологических изменений, состоящих главным образом в увеличении размеров половых органов, умножении числа половых комплексов.
г) Адаптивные изменения в пищеварительной системе характерно усовершенствование строения ротовых аппаратов. Появление у гематофагов специальных органов для повреждения покровов хозяина, приспособления к увеличению емкости кишечника.
д) Изменение формы тела у эктопаразитов: сплющивание тела в дорзо-вентральном направлении, способствующее лучшему прикреплению к телу хозяина; укорачивание тела; сглаживание метамерии у сегментированных видов; редукция конечностей.
Изменение формы тела у эндопаразитов:
кишечные эндопаразиты – тенденция к удлинению тела, расчленение тела в поперечном направлении, сплющивание тела;
внутренностные эндопаразиты - округлая форма тела, тенденция к увеличению поверхности тела, многократное ветвление одного из концов тела.
Общего для всех паразитов влияния образа их жизни на размеры не наблюдается. Но в тех случаях, когда такое влияние есть, оно сказывается в увеличении размеров тела при переходе к паразитическому образу жизни.
е) Увеличение размеров тела (до 20 метров у ленточных червей);
2. Регрессивные изменения:
а) Тенденция к редукции и исчезновению кишечника у различных групп эндопаразитов (ленточные черви).
б) Упрощение строения нервной системы и органов чувств; из органов чувств эндопаразиты имеют органы осязания и органы химического чувства, у личинок сосальщиков - светочувствительные глазки.
Физиологические адаптации:
а) Функция размножения у большинства паразитов становится доминирующей; кроме обычных способов размножения, часто появляются еще иные, усиливающие способность животного к размножению. Паразитический образ жизни, прикованность к организму хозяина затрудняет встречу между особями одного пола. Следствием этого − выраженная у паразитических, а особенно у эндопаразитических животных, тенденция к возникновению гермафродитизма. Первичный (происхождение от гермафродитных свободных предков) и вторичный гермафродитизм (возникновение гермафродитизма под влиянием паразитического образа жизни) паразитов.
б) Высокая плодовитость (свободноживущая турбеллярия выделяет 5-10 яиц, свиной цепень с каждым зрелым члеником - 100 тысяч яиц, аскарида - 250 тысяч яиц в сутки); высокая плодовитость особенно важна, учитывая циркуляцию личиночных стадий во внешней среде и «поиск» промежуточных хозяев;
в) Разнообразные формы бесполого размножения (шизогония и спорогония у малярийных плазмодиев; полиэмбриония у сосальщиков);
г) Сложные циклы развития со сменой личиночных стадий и промежуточных хозяев.
д) Синхронизация циклов развития паразита и поведения хозяина. Например. Заражение человека шистозомозами происходит во время купания, когда церкарии сосальщиков через кожу попадают в кровеносные сосуды. Человек заходит в водоем для купания в наиболее жаркое время суток и в это же время отмечается массовый выход церкариев из промежуточного хозяина - моллюска.
е) Для активного поиска хозяина в цикле развития паразитов имеется подвижная личинка или свободноживущие стадии;
ж) Наличие покоящихся стадий (цисты, яйца) для переживания неблагоприятных условий;
з) Миграции по организму хозяина (личинки свиного цепня и аскариды);
и) Инкапсулирование личинок паразитов как защитная реакция от действия ферментов хозяина.
к) Использование резервуарных хозяев для накопления инвазионных стадий и транспортировки их окончательным хозяевам;
л) Адаптации паразитов к дыханию. Полостные и тканевые паразиты находятся в таких же условиях дыхания, как и соседние ткани самого хозяина, т.е. кислород доставляется им кровью хозяина или непосредственно его органами дыхания. Кишечные эндопаразиты живут в почти бескислородной среде и обладают поэтому анаэробным дыханием. Главным источником энергии служит гликоген, продукты анаэробного расщепления которого представлены жирными кислотами (валериановая кислота). Эти вредные для организма вещества перестраиваются в нейтральные жиры, которые откладываются в тканях или выносятся наружу. Это так называемый «экскреторный жир», который не может быть использован в качестве источника энергии из-за дефицита кислорода. Процессы анаэробного расщепления крайне невыгодны в энергетическом отношении. Поэтому в тканях гельминтов накапливаются запасы гликогена, расходуемого в огромных количествах.
м) Адаптации паразитов к питанию. Переход эктопаразитов от питания частью покровов к питанию секретом желез и к гематофагии. Случайная и облигатная гематофагия эктопаразитов.Для эндопаразитов - переход от обычного способа питания к специфически паразитическому способу питания.
н) «Молекулярная мимикрия» (сходство структуры белков и ферментов паразита и хозяина).
о) Выделение кишечными паразитами антиферментов, которые защищают от переваривания ферментами хозяина.
Возраст паразитизма установить точно невозможно, так как после гибели паразиты быстро разрушаются и не сохраняются в геологических пластах. Академик Е.Н.Павловский считал, что «паразитизм чуть моложе жизни на Земле». Теоретически можно предположить, что паразиты появились одновременно с появлением клетки, поскольку в теле амебы обнаружены паразитирующие бактерии (архейская эра – 3,5 млр. лет). В палеозое существовали уже многоклеточные паразиты, о чем свидетельствуют найденные отпечатки морских лилий (иглокожие), на «стебельках» которых были галообразные разрастания, вызываемые нематодами (600-700 млн. лет).
К паразитическому образу жизни свободноживущие организмы в процессе эволюции могут приходить различными путями.
1. От свободноживущих форм к паразитизму:
а) Хищники за счет увеличения сроков питания и контакта с жертвой могут переходить к эктопаразитизму:
Хищник —> сапрофаг —> эктопаразит (пиявки, личинки мух).
Пиявка медицинская для человека является временным эктопаразитом (питается кровью), для мелких животных она может быть хищником - высасывает большое количество крови и животное погибает.
Личинки многих мух являются сапрофагами (питаются разлагающимися органическими остатками, трупами животных). Личинки вольфартовой мухи (обитают на волосистой части головы человека) и личинки оводов (подкожных, желудочных и полостных) являются облигатными паразитами.
б) Свободный образ жизни —> прикрепленный образ жизни —> эктопаразитизм.
Свободноживущие усоногие раки могут переходить к прикрепленному образу жизни, когда фиксируются на подводных частях деревянных построек или днищах судов. Они переходят к эктопаразитизму, если прикрепляются к живым объектам - к раковинам моллюсков или к телу рыб.
в) Комменсализм —> эндопаразитизм.
Комменсализм —> эктопаразитизм.
Если комменсал поселяется на покровах тела партнера, он может стать эктопаразитом (клещи-пухоеды). Эндопаразитом он становится в том случае, когда попадает внутрь организма в полости тела, связанные с внешней средой. Эндокомменсалом является дизентерийная амеба в организме человека.
2. От эктопаразитизма к эндопаразитизму: пухоед пеликана паразитируя на перьях, перешел к питанию кровью в подклювном мешке.
3. Эндопаразитизм, как результат заноса в ЖКТ различных стадий свободноживущих организмов: личинки комнатной мухи, факультативный кишечный паразитизм → адаптация.
Высокая и резко выраженная патогенность проявляется обычно у сравнительно новых паразитов или у представителей видов свободноживущих и случайно попадающих в организм человека. Возможно, что они находятся на пути перехода от свободного образа жизни к паразитическому.
Нередко паразиты сами становятся средой обитания других видов — возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма. Например, для паразита капустной белянки наездника (Apanteles glomeratus) известно более 20 видов вторичных паразитов из перепончатокрылых.
Между сверхпаразитами устанавливаются определенные взаимоотношения:
- синергизм: сочетание гельминтов с вирусами, бактериями и протистами; дизентерийная амеба, выйдя из цисты, поглощает бактерии кишечника хозяина, без которых она не приобретает признак патогенности;
- антагонизм: для большей части гельминтов увеличение численности одного вида приводит к уменьшению численности другого вида;
- антибиоз: несколько видов не могут жить в одной среде из-за выделения ими продуктов метаболизма (не сочетаются возбудитель холеры у кур и ленточные черви, малярийные плазмодии и аскариды).