Биологическое время и его моделирование в квазихимическом пространстве (стр. 3 из 3)
Среднее число делений n12 каждой из c1 клеток за это время равно:
| n12= log(c2/c1)/log2 | (21) |
Следователъно, t c можно оценить по формуле:
| tc = D t12/ n12 | (22) |
Другую оценку значения tc можно сделать по кинетическим коэффициентам b и p модели (12):
| tc=1/b +1/p . | (23) |
Расчет по по формулам (22) и (23) для дрожжей S. cerevisae (данные рис.1) дает близкие значения величины tc ( 3,7 и 4,4 ч).
Формула (23) предлагаемой модели клеточной динамики позволяет количественно интерпретировать температурную зависимость длительности клеточного цикла tc , хорошо известную из работ [14-16]. Зависимость коэффициентов b и p от температуры можно аппроксимировать формулой Аррениуса. Тогда согласно (23) температурная зависимость tc выражается в виде:
| t c = b +p = abeEb/T +apeEp/T, | (24) |
где Eb, Ep – энергии активации скоростей деления и роста, ab, ab – соответствующие предэкспоненциальные множители, T – абсолютная температура.
На рис. 2а приведена кривая зависимости tc , рассчитанная по уравнению (24) с помощью эмпирических параметров ab , ab и Eb, Ep. Модельная кривая качественно правильно описывает наблюдаемую закономерность [14- 16].
Подставляя аррениусовские выражения коэффициентов b и p в уравнение (20) получают формулу для расчета зависимости времени роста D t12 популяции до разных ступеней развития (разные c2/c1).
На рис. 2б приведены кривые зависимости D t12 , рассчитанные по уравнению (20) с помощью эмпирических параметров ab , ab и Eb, Ep. Модельные кривые качественно правильно описывают экспериментально наблюдаемые зависимости [14-16].
а) б)
Рис. 2. Кривые температурной зависимости длительности развития элементов разных уровней: а) длительность клеточного цикла, рассчитанная по уравнению (24); б) длительности разных стадий развития популяции, рассчитанные по уравнению (20).
Модель (12) дает возможность проверить для популяции применимость функции Бакмана [14]:
| LogH = k log2T, | (25) |
где H – скорость роста популяции, T – время роста, k < 0 –нормировочная постоянная.
В аналитическом виде функцию Бакмана можно получить, подставляя в (25) выражения H и T, равные, соответственно, правым частям уравнений (14) (при w1 =0) и (16). При этом получают зависимость (25) как явную функцию роста, выражаемого переменной величиной c1 при заданном начальном значении c0. На рис. 4 приведен соответствующий график. Согласно (25), логарифм скорости роста должен быть пропорционален квадрату логарифма времени роста. Однако, как следует из рис. 4, такая зависимость для двухстадийной популяции не наблюдается.
Рис. 3. Функция роста Бакмана (25), построенная на основе двухстадийной модели (16) динамики популяции.
ЛИТЕРАТУРА
1. Акчурин И.А. Единство естественнонаучного знания. М., 1974.
2. Левич А.П. // Конструкции времени в естествознании. М., 1996. С. 9-27, 235-288.
3. Шаров А.А. // Конструкции времени в естествознании. М., 1996. С. 96-111.
4. Мейен С.В. // Системность и эволюция. М., 1984. С. 7-32.
5. Ершов Ю.А.// Ж. Физ. химии. 1999. Т.73. № 10, с. 1817 – 1823.
6. Ершов Ю.А.// Ж. Физ. Химии, 2000, т. 74, № 6, с. 1087-1093.
7. Ершов Ю.А. Термодинамика квазиравновесий в биологических системах. М., ВИНИТИ, 1983. 140 с.
8. Гудвин Б. Аналитическая физиология клеток и развивающихся организмов. М.:Мир,1979,288 с.
9. Ершов Ю.А.// Докл. РАН. 1997. Т.72. № 5. с. 627-629.
10. Ершов Ю.А.// Ж. Физ. химии. 1998. Т. 352. № 3. с.553-559.
11. Ершов Ю.А. и др. Кинетика и термодинамика биохимических и физиологических процессов. М., Медицина,1990, 155с.
12. Романовский ю. м., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М. Наука. 1984. - 304 с.
13. Математические проблемы химической кинетики. Сб. Ред. К.И. Замараев, Г.С. Яблонский. Новосибирск: Наука,1989, 335с.