вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от
протопласта водоросли.
Другой тип всасывающих органов гриба – импрессории – тоже боковые
выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они не прорывают
оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь. Импрессории отмечены
у очень многих лишайников, например у широко распространенной
пельтигеры (Ре1tigera).
Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях,
импрессории почти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях
они образуются в большом количестве. При длительной засухе число
импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые
периоды и в сухих местообитаниях гриб, чтобы удовлетворить потребности
в питании, увеличивает свою всасывающую поверхность за счет увеличения
количества и размеров импрессориев.
В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми
отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая
вершина гифы плотно прижимается снаружи к оболочке клетки водоросли,
никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой.
Наличие в слоевищах многих лишайников абсорбционных органов гриба
хорошо доказывает паразитическую сущность отношений микобионта к
фикобионту. Но во многих случаях у лишайникового гриба все же не
удается обнаружить особых абсорбционных органов, чаще всего у
лишайников, фикобионт которых имеет тонкие оболочки клеток. В таких
случаях уже внешний контакт гифы гриба и клетки водоросли может
обеспечить обмен веществами между ними. Иногда гифы полностью оплетают
водоросли в виде сплошного покрова и при этом, сливаясь своими
стенками, даже образуют клеточную псевдопаренхимную ткань. На первый
взгляд кажется, что водоросли не особенно страдают от плотного
окружения гифами гриба: они долго сохраняют свою зеленую окраску и
продолжкают интенсивно делиться.
Но в более старых участках слоевища можно найти немало отмерших
обесцвеченных клеток – гриб рано или поздно все-таки убивает водоросли.
Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был
найден у некоторых слизистых и базидиальных лишайников.
У ряда лишайников, в слоевище которых встречаются нитчатые улотриксовые
водоросли, можно наблюдать еще один тип контакта. Как правило, в таком
случае нити водорослей бывают целиком покрыты грибными гифами. При чем
лишь иногда гифы образуют на поверхности водорослевой нити рыхлую
сетку. Чаще же они располагаются очень густо и, срастаясь своими
стенками, образуют сплошной чехол. Отдельная лопасть такого лишайника
имеет вид тончайшего волоса. Под микроскопом она напоминает полую
трубку, стенки которой образованы сросшимися грибными гифами; внутри
трубки тянется нить водоросли.
Описанные выше формы контакта между гифами микобионта и клетками
водорослей, по всей видимости, не исчерпывают всего многообразия
способов, с помощью которых гриб и водоросль в слоевище лишайников
устанавливают между собой тесную связь. Исследования в этом направлении
только начинаются. Можно думать, что дальнейшее изучение тончайших
структур лишайникового слоевища с помощью электронного микроскопа не
только даст много нового в описании физических контактов между грибным
и водорослевым компонентами лишайников, но и откроет новые горизонты в
понимании их взаимоотношений.
Внешнее и внутреннее строение лишайников
Морфология слоевища лишайников
Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и
строению.
Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый,
ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый,
серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый,
черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от
наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в
протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и
различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп
пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм
образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что
важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет.
Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые
откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф.
Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них
окрашены, и иногда очень ярко – в желтый, оранжевый, красный и другие
цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего
слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию
лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте
произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Как правило, очень ярко
окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики.
Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных
районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая
интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь
значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях
слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых
кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. Предполагают, что
окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от
чрезмерной интенсивности освещения.
Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде
снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот
здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь.
Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой
солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже
при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые
слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же
впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для
осуществления процессов дыхания и фотосинтеза.
Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же
разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки,
листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика
различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и
кустистые лишайники.
Накипные лишайники
Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с
субстратом. Толщина корочки очень различна. Она может быть весьма
тонкой и иметь вид еле заметной накипи или порошкообразного налета;
может быть толщиной 1 – 2 мм, а иногда бывает и довольно толстой,
достигая в толщину половины сантиметра. Как правило, накипные слоевища
небольших размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметров
или сантиметров, но иногда может достигать и 20 – 30 см. В природе
нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища
лишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности
скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре
нескольких десятков сантиметров.
Как правило, накипные слоевища плотно срастаются с субстратом
сердцевинными гифами. Но у некоторых лишайников прикрепление к
субстрату происходит с помощью подслоевища. Подслоевище чаще всего
бывает тем ной окраски и обычно образовано темноокрашенными
толстостенными грибными гифами. Оно никогда не содержит водорослей
(рис. 1). Черную кайму такого подслоевища нередко можно наблюдать по
периферии слоевищ некоторых накипных лишайников или же между бугорками
ассимиляционного слоевища.
Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища
лишайников) – это слоевище в виде тонкого порошкообразного налета. Оно
носит название лепрозного. Лепрозные слоевища очень просты по своему
строению. Они состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков
водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются
и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к
субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные
слоевища.
Примитивно устроенным, хотя и более сложным по сравнению с лепрозным,
считается также накипное слоевище в виде отдельных разбро- санных
бородавочек или зернышек. Здесь в анатомической структуре уже
Рис. 1(Lish1.gif)
намечается не которая дифференциация. Водоросли в такой бородавочке не
разбросаны по всей толще и обычно отсутствуют в ее нижней части, а
вверхней части бородавочки можно заметить скопление гиф, напоминающее
коровой слой.
Более высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной плотной
корочки. Такие слоевища обычно уже имеют дифференцированную структуру:
на поперечном срезе здесь можно различить коровой слой, слой
водорослей и сердцевину.
Корочка этих лишайников может быть цельной, гладкой или иметь неровную
поверхность – бородавчатую, бугорчатую, с различными
шиповидными выростами и т. д.
Нередко слоевище бывает поделено мелкими трещинками на отдельные
площадочки, одинаковые по форме и размеру. Эти маленькие площадочки
носят название ареол, а сами слоевища называют ареолированными.
Лишайники с ареолированной структурой слоевища произрастают только на
каменистом субстрате и никогда не встречаются на почве, стволах
деревьев, растительных остатках, гниющей древесине и других
органических субстратах. Для последних характерно развитие накипных
лишайников со слоевищем в виде гладкой, бородавчатой или порошкообразной
корочки. Если на них и встречаются трещинки, они обычно бывают