Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный
процесс, который длится 4 – 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже
является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры.
Большинство лишайников образуют плодовые тела открытого типа в форме
апотециев. Эти округлые дисковидные образования, напоминающие по виду
маленькие блюдца, очень часто можно наблюдать на верхней поверхности
слоевища накипных и листоватых лишайников или на концах лопастей
кустистых слоевищ. Обычно их диаметр не превышает 1 – 2 мм, но у
некоторых листоватых и кустистых лишайников он может достигать 1 – 3
см, а у накипных – всего 0,1 – 0,5 мм. По форме апотеции чаще всего
округлые, реже овальные; когда же несколько апотециев развивается рядом
друг с другом, они нередко становятся угловатыми. Обычно апотеции
образуются на верхней поверхности слоевища лишайников, плотно прирастая
к ней своей нижней частью или возвышаясь над ней на тонкой маленькой
или довольно длинной ножке. У некоторых лишайников они бывают целиком
погружены в слоевище. В апотециях можно различить центральную часть –
плоский диск и периферическую – округлый выпуклый валик, окружающий
диск.
Плодущей частью апотеция является диск. На его поверхности развивается
плодущий слой, который носит название гимениального. Он образован
вертикально стоящими сумками со спорами и расположенными между ними
бесплодными гифами – парафизами. Парафизы – тонкие, нитевидные гифы
(обычно толщиной 1,5 – 2 мкм), простые или разветвленные, со свободными
верхними концами. Они служат для защиты сумок со спорами. По высоте
они обычно несколько превосходят сумки, а их свободный верхний конец
бывает булавовидно утолщен и окрашен в зеленоватый, синеватый,
коричневатый, желтоватый и др. цвета.
Гастеротеции, как и апотеции, являются плодовыми телами открытого типа.
В них также можно различить диск и край. Но они отличаются от
апотециев сильно вытянутой, линейной формой. Обычно гастеротеции имеют
вид штрихов, простых или разветвленных линий. Диск у этих плодовых тел
очень узкий, на поминающий тоненькую полоску, в то время как край,
который может быть и собственным и слоевищным, сильно выступает и
возвышается над глубоко погруженным диском.
Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников?
Подсчитано, например, что у лишайника солорина в апотеции диаметром 5 мм
образуется 31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4
споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним
апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция
выбрасывается от 1200 до 1700 спор.
Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие
из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания
споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная
температура. Наблюдения в природе позволили выяснить, что в умеренном
климате споры прорастают лучше всего от марта до июня, однако все
условия, неооходимые для прорастания спор лишайников, пока неизвестны.
Например, оказалось, что некоторым нужно, чтобы в непосредственной
близости с ними находилась водоросль.
При прорастании одноклеточной споры образуется одна, редко до пяти
ростковых трубочек. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют
первичный мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее
развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь
в том случае, если его гифы встречают водоросль, соответствующую данному
виду лишайника. В поисках этих водорослей гифы мицелия посылают во все
стороны длинные тоненькие ищущие гифы. Если на субстрате, где растет
первичный мицелий, нужных водорослей нет, этот мицелий обычно скоро
погибает. Встретив свойственную данному лишайнику водоросль, гифы
первичного мицелия окружают ее со всех сторон, отделяют от субстрата и
через некоторое время, воздействуя на нее, вызывают деление водоросли
на дочерние клетки, которые тоже, в свою очередь, оплетаются гифами.
Так начинается формирование слоевища лишайника.
У некоторых лишайников в результате симбиотической жизни лишайникового
гриба с водорослью появилось своеобразное приспособление: споры гриба
выбрасываются из плодовых тел вместе с водорослями. Это возможно
потому, что в плодовых телах таких лишайников развиваются мелкие
гимениальные водоросли. В дальнейшем эти водоросли увеличиваются в
размерах и приобретают нормальную форму, присущую данному лишайниковому
фикобионту. В этом случае, следовательно, сразу начинается формирование
слоевища лишайника, так как имеются налицо оба компонента симбиоза.
Однако в общей массе лишайников такие случаи единичны, гимениальные
водоросли известны лишь у трех родов лишайников.
Бесполые спороношения. Помимо спор, образующихся половым путем, у
лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии
и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При
этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно
на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых
вместилищах – пикнидиях.
Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с
пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих
кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных
форм.
В каждом из пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие
одноклеточные споры – пикноконидии. Роль этих столь широко
распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена.
Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии –
спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор
нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что
пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников.
Сомнение, высказанное по этому поводу, подтверждается тем, что пикнидии
встречаются одинаково часто как на слоевищах, формирующих плодовые
тела, так и на слоевищах, которые их никогда не образуют или образуют
очень редко.
Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило,
образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых
и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые
размножаются исключительно вегетативным путем. Во многих случаях
вегетативное размножение этих лишайников осуществляется просто кусочками
слоевища, которые отрываются ветром или отламываются от чрезвычайно
хрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных,
человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочки
слоевища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных
условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Таким образом,
например, размножаются очень многие тундровые напочвенные лишайники,
представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти
никогда не образуют плодовых тел.
Физиологические и экологические особенности лишайников
Способы питания лишайников
Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект,
так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов –
гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли. Поэтому приходится
сначала отдельно изучать жизнедеятельность мико- и фикобионта, что
делается с помощью культур, а затем жизнь лишайника как целостного
организма. Понятно, что такая «тройная физиология» – трудный путь
исследования, и не удивительно, что в жизнедеятельности лишайников
кроется еще много загадочного. Однако общие закономерности их обмена
веществ всеже выяснены.
Довольно много исследований посвящено процессу фотосинтеза у
лишайников. Так как лишь небольшая часть их слоевища (5 – 10% объема)
образована водорослью, которая тем неменее является единственным
источником снабжения органическими веществами, встает существенный
вопрос об интенсивности фотосинтеза в лишайниках.
Как показали измерения, интенсивность фотосинтеза у лишайников намного
ниже, чем у высших автотрофных растений.
Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать
определенное количество воды, зависящее от анатомоморфологического типа
лишайника. В общем в толстых слоевищах оптимальное содержание воды для
активного фотосинтеза ниже, чем в тонких и рыхлых слоевищах. При этом
весьма существенно то обстоятельство, что многие виды лишайников,
особенно в сухих местообитаниях, вообще редко или по крайней мере очень
нерегулярно снабжаются оптимальным количеством внутрислоевищной воды.
Ведь регуляция водного режима у лишайников происходит совсем по-иному,
чем у высших растений, имеющих специальный аппарат, способный
контролировать получение и расходование воды. Лишайники усваивают воду
(в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но пассивно
всей поверхностью своего тела и отчасти ризоидами нижней стороны. Такое
поглощение слоевищем воды представляет собой простой физический
процесс, как, например, впитывание воды фильтровальной бумагой.
Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно
до 100 – 300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники
(коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800 – 3900%.
Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях
составляет примерно 2 – 15% от сухой массы слоевища.
Отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой
лишайники на солнце через 30 – 60 мин теряют всю свою воду и делаются