тормозный потенциал на мембране альфа-мотонейрона.
Кортикальный контроль двигательной активности
Первичная моторная кора находится в прецентральной извилине, ростральнее Роландовой борозды. Выявлено, что количество клеток моторнойкоры, управляющих различными мышцами, неодинаково: за контрольлица и пальцев рук отвечает значительно больше нейронов, чемза контроль мышц спины. Размерам коркового представительстватой или иной области тела соответствует тонкость и точностьуправления движением этой области.
В этой области коры находятся гигантские пирамидные клетки Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного путидостигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.
Ростральнее моторной коры находится премоторная кора, занимающая 6 и 8 поля. Ее функция связана с планированием сложных движений. Сами планы реализуются при участии моторной коры, которая непосредственно управляет определенными движениями.
Премоторная кора, в свою очередь, получает входы от других ассоциативных областей, что позволяет создавать наиболееадекватные планы, используя самую разнообразную сенсорную информацию. Она получает сигналы отвестибулярного аппарата о положении тела, от слуховых, тактильных и зрительных рецепторов, дающих информацию о ситуациив целом, от париетальных областей, описывающих пространство, вкотором осуществляется движение. Все это позволяет максимальноточно планировать двигательные реакции.
Дополнительная моторная область расположена на медиальнойповерхности полушарий мозга. Диаметр ее не превышает 1-2 см). В этой области находится представительство мускулатурыразличных частей тела.
Произвольная двигательная активность подчинена контралатеральному полушарному контролю.
Нейроны первичной моторной коры воздействуют на двигательную активность посредством четырех нервных путей. Прямой контроль осуществляется через кортикоспинальный и кортикобульбарный пути, опосредованное влияние происходит через нервныетракты, берущие начало в стволе мозга.
Кортикоспинальный путь образован аксонами кортикальныхнейронов, которые заканчиваются в сером веществе спинного мозга и непосредственно воздействуют на спинальные рефлексы. Наибольшее количество тел этих аксонов находится в моторной коре. Однако, в составе этих путей находятся аксоны, тела которых расположены в париетальной и височной доле, что позволяеткоррегировать движения, используя разнообразную сенсорную информацию.
Эти аксоны проходят через субкортикальное белое веществои спускаются в продолговатый мозг. Там большая часть волоконпереходит на противоположную сторону и нисходит в спинной мозгуже в составе латерального кортикоспинального тракта. Оставшиеся волокна, не перешедшие на другую сторону, спускаются внизпо ипсилатеральному отделу спинного мозга в составе вентрального кортикоспинального тракта.
Латеральный и вентральный кортикоспинальные тракты отличаются не только наличием или отсутствием перекреста на уровнествола мозга, но, прежде всего, типом нейронов, аксоны которыхсоставляют их.
Аксоны латерального кортикоспинального тракта берут начало от нейронов тех областей моторной коры, которые отвечают задвижение рук и ладоней. Они контролируют моторные нейронывентральных рогов серого вещества спинного мозга, отвечающихза движения мышц пальцев, предплечья, плеча.
Вентральный кортикоспинальный тракт состоит из аксоновнейронов, расположенных в областях первичной моторной коры,контролирующей мышцы туловища. Они спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга по той же стороне, а затем науровне этого сегмента ветвятся, давая отростки на обе стороны
спинного мозга.
Кортикобульбарный путь получил название по конечным пунктам, ограничивающим его начало и конец. Волокна этого пути науровне продолговатого мозга переходят на противоположную сторону и заканчиваются на моторных ядрах 5, 7, 10 и 12 краниальных нервов (тройничного, лицевого, вагуса, языкоглоточного),что свидетельствует о том, что составляющие его аксоны контролируют движения мышц лица и языка.
Еще два нервных пути начинаются в стволе и заканчиваютсяв сером веществе спинного мозга. Это вентромедиальный и руброспинальный тракты, управляемыекорой через непрямые проекции. Вентромедиальный тракт включаетв себя вестибулоспинальный, тектоспинальный и ретикулоспинальный тракты. Аксоны этих путей контролируют моторные нейроны ввентромедиальной части серого вещества спинного мозга, которыеотвечают за движения тела и проксимальных мышц конечностей.
Тела нейронов вестибулоспинального тракта расположены ввестибулярных ядрах, тектоспинального тракта - в верхних отделах четверохолмия. Они осуществляют координирование движенийголовы и тела с движениями глаз. Тела нейронов ретикулоспинального тракта находятся в ядрах ствола и ретикулярной формации среднего мозга. Эти нейроны управляют некоторыми автоматическими функциями: тонусом мышц, дыханием, кашлем, чиханием.Они также включены в стереотипное поведение, обычно не контролируемое корой, например хождение и бег Руброспинальный тракт начинается в красном ядре (nucleusruber) среднего мозга. Оно получает информацию из моторной коры и мозжечка. Аксоны этого тракта формируют синапсы в спинноммозге в тех сегментах, где осуществляется управление движениями верхних и нижних конечностей.
Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
Мозжечок также является важнейшим пунктом моторной системы. Анатомически он состоит из двух полушарий, внутри которыхнаходятся несколько ядер. У мозжечка есть
прямые и обратные связи от вестибулярной системы, ретикулярнойформации, моста, коры головного мозга (первичной моторной корыи ассоциативной -премоторной - области). Повреждение мозжечкавызывает комплекс различных изменений, зависящих от конкретного места повреждения. Трудности сохранения одной позы, вертикального положения, ригидность мышц, расстройство целостностипоследовательных движений и многое другое сопровождает повреждение этого органа.
Не менее важную роль играет ретикулярная формация, в которой выявлена мезенцефалическая локомоторная зона. Раздражение этой зоны у кошки приводит к возникновению шаговых движений.
Таким образом, между моторной корой и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы, вызывающие движение, и получает афферентныеимпульсы, сообщающие о произведенном движении и изменении состояния организма в связи с этим. Благодаря этому обеспечивается возможность точного приспособления любого движения к изменчивым условиям его осуществления. Подгонка движений к условиям, в которых они протекают, происходит с помощью тренировки.
Иерархичность управления движением
Значительный вклад в изучение процесса движения внес отечественный исследователь Н.А. Бернштейн (1966), сформулировавший представление о многоуровневой иерархической структуре управления движением. Он выделяет следующие уровни. Самая низкая ступень иерархии представлена уровнем А. Оносуществляет управление мышцами туловища и шеи и обеспечиваеттонус мускулатуры. Это один из древнейших уровней управления,анатомически представленный рубро-спинальным трактом. Движенияэтого уровня непроизвольны.
Средняя ступень иерархии определяется уровнем В, контролирующем стереотипные движения, в которых участвуют большиегруппы мыщц. Анатомически он представлен таламо-паллидарнойсистемой.
Уровень С связанный с пирамидно-стриарной системой, ауровень D - теменно-премоторными корковыми областями мозга.
Последний контролирует выполнение предметных действий. В течение жизни каждого человека для осуществления сложных движений вырабатываются двигательные программы, включающиенабор основных команд и набор программ коррекции.
Корковые и подкорковые мотивационные зоны обеспечиваютпобуждение к движению. При этом в ассоциативных областях коры(прежде всего премоторной коре) формируется план движений, наоснове которого происходит отбор конкретных двигательных программ и определяются структуры мозга, участвующих в их реализации. Такие программы хранятся в памяти и извлекаются в нужныймомент.
Иерархическая структура управления движением позволяет влюбой момент осознанно контролировать движения.
Психофизиология бодрствования.
Традиционно исследователи выделяли два основных функциональных состояния организма - сон и активное бодрствование.
Представление о том, что состояние бодрствования - эторезультат активного приспособления организма к изменяющимсяусловиям существования, предполагает, что оно зависит от умения человека фиксировать внешние и внутренние сигналы (воспри-
ятие), его желаний (мотивационная сфера), от задач и целей,которые он определяет для себя (познавательная сфера) и от еговозможностей перемещаться (двигательная сфера).
Цикл сон - бодрствование
Цикл сон - бодрствование составляет 24 часа, исинхронно ему настроены другие ритмы тела: гормональный, физиологический, эмоциональный, поведенческий. Биологические часырасположены, по-видимому, в гипоталамусе (в супрахиазматичес-
ком ядре) и эпифизе.
Биологический цикл несколько больше 24 часов, поскольку втех случаях, когда человек находится в изолированном помещениии не имеет возможности подстраиваться под внешние часы (восходи заход солнца), его внутренний цикл сон - бодрствование составляет около 30 часов.
Считается, что переводсветовой информации в информацию о биологических часах происходит в эпифизе. Информация об интенсивности света от ретиныпередается, с одной стороны, в зрительную кору, с другой – вгипоталамус или эпифиз. Эпифиз ритмично вырабатывает гормонмелатонин, что в настоящее время рассматривается как аналогбиологических часов (Putilov, 1995).