ческим распределением активности многих нейронов коры. Большееподтверждение фактическим материалом пока имеет вторая теория.Например, показано, что подавляющая часть нервов в составе барабанной струны отвечает более, чем за один вкус, и реагируетдаже на температурные изменения.
Обонятельное восприятие.
Структура обонятельной системы
Поток воздуха, вдыхаемый через нос, проходит в верхнейчасти носовой полости между тремя косточками, имеющими формураковин, согревается и фильтруется. При обнаружении запаха,новая порция воздуха сильнее втягивается вверх к двум щелям, вкоторых находятся обонятельные рецепторы, расположенные в стороне от главного дыхательного пути.Эти образования представляют собой два участка желтоватой ткани - обонятельного эпителия, каждый из которых занимает площадь около 2,5см2. В этой ткани находится два типа нервных волокон, окончания которых воспринимают и обнаруживают пахучиемолекулы.
Обонятельные рецепторы - это биполярные нейроны, аксоныкоторых составляют обонятельный нерв. Рецепторные клетки окружены опорными, функция которых определяется названием. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется утолщение - булава, из которого выступают волоски. Они погружены в слизь, вырабатываемую боуменовыми железами. Благодаря волоскам резкоповышается вероятность встречи с молекулами пахучего вещества,поскольку воспринимающая поверхность увеличивается в 100-150раз. Молекулы пахучего вещества первоначально растворяются вслизи, а затем активируют волоски.
Кроме таких клеток обонятельный эпителий имеет свободныеокончания тройничного нерва. Возможно, они опосредуют болевыеощущения при вдыхании некоторых веществ, например, аммиака.
Предполагается, что на поверхности волосков находится белок, взаимодействующий с молекулой пахучего вещества как ключи замок. Потенциал клетки в спокойном состоянии составляет 45мВ. Стимуляция запахом открывает ионные каналы, вызывающие деполяризацию мембраны и развитие потенциала действия.
Каждая обонятельная клетка может ответить изменением активности на многие пахучие вещества. Аксоны от рецепторов заканчиваются на обонятельных луковицах, лежащих в основаниимозга. Здесь, в луковицах, аксоны обонятельных нейронов образуют синапсы с нейронами, аксоны которых затем в составе обонятельного тракта идут дальше в мозг. Проекции обонятельноготракта направляются в первичную обонятельную кору, которая находится в пириформной коре, части лимбической системы. Крометого, волокна этого тракта идут в переднее обонятельное ядро,обонятельный бугорок, амигдалярный комплекс. Нейроны пириформной коры проецируются в гипоталамус, дорзомедиальный таламус,откуда после переключения аксоны направляются в орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора, кроме этого,получает информацию от областей коры, связанных с ощущениемвкуса. Гипоталамус также получает разнообразную информацию отдругих сенсорных систем.
Соматосенсорная и висцеральная системы
Соматосенсорная система обеспечивает мозг информацией особытиях, происходящих на поверхности тела и внутри него. Кожная чувствительность обусловливает несколько видов ощущений,возникающих в процессе прикосновения. Кинестетическое чувствообеспечивает мозг информацией о положении тела в пространствеи связано с рецепторами, расположенными в связках, сухожилиях, суставах, мышцах.
Висцеральная рецепция связана с многочисленными рецепторами, находящимися на внутренних органах тела человека и поэтомуназывающимися висцерорецепторами. Среди них могут быть рецепторы давления, растяжения, боли, температурные рецепторы, хеморецепторы и т.д.Ощущения, возникающие от возбуждения этихрецепторов, преимущественно не осознаются, хотя они влияют нанастроение и поведение человека. На них можно выработать условные рефлексы.
Строение кожи и ее рецепторов
Кожа - наружная оболочка, покрывающая организм человека,выполняет, с одной стороны, функцию защиты его от внешних воздействий, с другой - воспринимает эти внешние воздействия,поставляя в мозг информацию о многих параметрах среды.Кожа реагирует на давление, вибрацию, изменения температуры, повреждение ткани (боль). Чувство давления возникает в результатемеханической деформации кожи. Ощущение вибрации сопровождаетдвижение по неровной поверхности.
Общая поверхность кожи достигает двух квадратных метров.Кожа включает верхний слой, или эпидермис, собственно кожу иподкожную клетчатку. Рецепторы имеются в каждом из этих слоев.Однако, набор рецепторов различается на покрытых волосами и безволосых участках кожи.
На покрытых волосами участках кожи, которые составляют 90% всейкожи, находятся свободные нервные окончания и тельца Руффини.Свободные нервные окончания представляют собой немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна. Они располагаютсявдоль мелких сосудов или вокруг волосяных сумок, обеспечиваяболевую чувствительность и чувствительность к изменению температуры. Тельца Руффини реагируют на низко частотную вибрацию.
Участки кожи, на которых отсутствуют волосы, имеют болеесложный набор из свободных нервных окончаний и аксонов, которые заканчиваются внутри специализированных рецепторов. Большое разнообразие рецепторного набораэтих неоволошенной поверхности кожи может отражать специфичность этих участков, которые человек активно использует в познании мира (пальцы, ладони, подошвы). Остальная поверхностькожи участвует в восприятии более пассивно.
На безволосых участках кожи располагаются тельца Пачини. Они являются самыми большимисенсорными окончаниями в теле. Их размер (приблизительно0,5х1,0 мм) позволяет видеть эти рецепторы невооруженным глазом. Тельца Пачини находятся на неоволошененной коже, на поверхности гениталиев, на грудных железах и в различных внутренних органах. Они представляют из себя почти 70 лукоподобныхслоев, расположенных вокруг одной миелинизированной аксоннойтерминали. Они чувствительны к прикосновению. На прикосновениеотчасти реагируют также Мейснеровы тельца и диски Меркеля. Мейснеровы тельца располагаются в сосочках кожи - местахвнедрения собственно кожи в эпидермис. Их иннервируют от 2 до 6 аксонов.
Диски Меркеля найдены у основания эпидермиса поблизостиот протоков потовых желез. Особенно много их встречается на кончиках пальцев и губах.
Чувство сдавливания и вибрации вызываются движением кожи.Наиболее изученным рецептором прикосновения является тельцеПачини, которое реагирует на вибрацию. Описан процесс превращения энергии давления в энергию электрического возбуждения в
аксоне этого рецептора. При отклонении тельца Пачини относительно аксона, его мембрана деполяризуется. Еслиэта деполяризация достигает порогового потенциала, в первомперехвате Ранвье миелинизированного волокна возникает потенциал действия.
Движущийся кончик нервного окончания тельца Пачини,по-видимому, вызывает рецепторный потенциал открытием ионныхканалов на мембране. Стенки каналов, по-видимому, закрепленыпод мембраной белковыми филаментами (тонкими волокнами), имеющими длинные углеводородные цепи. При изменении размера нервного окончания, растет натяжение углеводородной цепи, котораяоткрывает канал. Полагают, чтобольшая капсула тельца Пачини служит для усиления давления, оналичии которого сигнализирует рецептор.
Тельце Пачини может адаптироваться, то есть при длительном воздействии умеренного сигнала оно перестает на него реагировать и не посылает информацию в мозг.
Восприятие температуры.
Температурные рецепторы найдены не только на поверхноститела, но и на внутренних органах (например, в гипоталамусе).Существуют отдельные рецепторы, реагирующие на тепло и холод,причем относительное число тепловых рецепторов меньше. И тех идругих больше всего выявлено на поверхности шеи и головы.
Рецепторы, отвечающие за чувствительность к теплу и к холоду, лежат в коже на разной глубине: тепловые находятся на глубине примерно 0,3мм от поверхности кожи, а холодовые - 0,17 мм.
Болевая (ноцицептивная) чувствительность.
Боль возникает при воздействии самых разных причин. Большая часть исследователей идентифицирует боль со свободныминервными окончаниями. Интенсивная механическая стимуляция активирует класс высокопороговых рецепторов и вызывает ощущениеболи. Этот же эффект возникает и при повреждении кожного покрова любым образом.
По-видимому, выброс специфических химических веществ приповреждении ткани, возбуждает свободные нервные окончания. Такими веществами могут быть простаглан-
дины и гистамин. Известно например, что аспирин, подавляющийпродукцию простагландинов, также вызывает и аналгезию (отсутствие болевой чувствительности). Свободные нервные окончаниячувствительны и к простагландинам, и к гистамину.
Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
Информация от соматосенсорных нейронов из кожи, мышц,внутренних органов направляется в центральную нервную системудвумя путями. Первый путь называется лемнисковым. По нему передается информация о тактильных воздействиях, угловых перемещениях суставов, то есть информация, которая должна быть определена точно. По этому пути информация передается достаточнобыстро. Аксоны, образующие этот путь, в составе белого вещества спинного мозга поступают в ядра нижнего отдела продолгова-того мозга. Далее они переключаются в заднем вентральном ядре таламуса - релейном ядре для соматической чувствительности. Отсюдааксоны проецируются в первичную соматосенсорную кору. С каждым следующим переключениемрецептивные поля нейронов расширяются. Корковая часть этогопути характеризуется четкой топографической локализацией, тоесть каждая точка на поверхности кожи определенные образом представлена в коре.