В зависимости от продолжительности и интенсивности стресс-фактора [1] адаптивный синдром был разделен на трех стадии:
Стадия тревоги — возникает вследствие действия раздражителей, которые распространяют свое влияние на большую часть организма. Эта стадия подразделяется на две фазы — шока и контрошока; для этой стадии характерна гипотермия, гипотония, угнетение центральной нервной системы, спад мускульного тонуса, первичная гипергликемия и лейкопения, которые переходят в дальнейшем в гипергликемию и лейкоцитоз;
Стадия резистентности — результат совокупности неспецифических системных реакций, обусловленных продолжительным действием стрессора, который характеризуется повышенной секрецией адреналина и кортикостероидов . Морфологические и биохимические изменения характерны описанной в литературных источниках стадии тревоги;
Стадия истощения — развивается вследствие чрезмерного долго действующего влияния стрессора в отношении которого заранее выработанную резистентность невозможно большее поддерживать. На этой стадии появляются изменения с истощением, которые нередко заканчиваются смертью.
Современные представления о стрессе значительно расширенны, а положение об адаптивном синдроме дополнено и унифицировано.
Как пишут по этому поводу ученые [44], что разработанные Л.А.Орбели и П.Д. Горизонтовым положения дополняют и расширяют учения Г.Селье про общий адаптивный синдром и физиологические механизмы адаптации. Ими была обоснованна связь между процессами, которые происходят в центральной нервной системе и системе эндокринной регуляции в процессе развития адаптивных реакций.
Другие авторы указывают, что стресс не ограничивается центральной нервной системой, а есть совокупностью реакций разных систем организма:скелетно-мышечной, дыхательной, сердечно-сосудистой, кровеносной, терморегуляции, иммунной и др.
По данным исследований Ф.З.Меерсона [9], стресс-синдром играет роль в формировании развития стойкой адаптации, которое обеспечивается двумя путями:
- во-первых — за счет мобилизации энергетических и структурных компонентов организма и их целенаправленного перераспределения в сторону обеспечения функций систем, которые отвечают за адаптацию к данному фактору;
- во-вторых — непосредственным влиянием стрессорных гормонов медиаторов на метаболизм и физиологические функции у животных.
В данное время есть также разные трактования понятий — стресса адаптаци [17].
Так стресс- это совокупность неспецифичных реакций организма в ответ на действие раздражителей разной природы и характера, которые вызовут “напряжение” функции органов и систем, адаптацию организма и поддержание гомеостаза, а адаптация — это адекватные метаболические морфофункциональные реакции организма животных в ответ на продолжительные изменения факторов среды, которые направлены на обеспечение стойкого высокого уровня активности физиологических систем прежде всего, защитной реакции, в новых условиях с целью самосохранения Отмечается, что стресс и адаптация имеют резкую продолжительность в зависимости от времени и силы раздражителя.
Группа ученых указывает, что [15] в стадию тревоги, наряду сo стимуляцией функции гипоталамуса у животных повышается инкреция антидиуретического гормона, который через несколько минут усиливает резорбцию воды с почечных канальцев, что позволяет сохранить внутренний баланс воды при стрессовых перегрузках. Как предполагают авторы, в фазу тревоги с целью пополнения недостаточного количества глюкозы в организме животных усиливается глюкогенолиз из аминокислот, путем преобразования углеводных цепей аминокислот. Также, вследствие нервных стимулов, в гипоталамусе начинают выделяться пусковые гормоны – releasingfactors которые путем повышения инкреции АКТГ усиливают образования катаболичних гормонов, которые принимают участие в обеспечении гомеостаза в организме животных.
Как показали исследования [37] в коре надпочечных желез животных в стадию тревоги, и в стадию истощения, уменьшается содержимое липидов, снижается специфическая и неспецифичная избираемость, а органы поддаются дегенеративным изменениям. В вышеупомянутые стадии резко снижается, живая масса животных и их производительность.
В стадии резистентности, характерным признаком является повышение резистентности организма [17]. В этой стадии анаболические процессы в организме преобладают над катаболическими. Активизируется действий парасимпатической нервной системы и функции желез внутренней секреции которые в стадию тревоги испытывали угнетение, а содержимое кортикостероидних гормонов стабилизируется.
Г.Сельe [54] отмечает, что в стадии резистентности у животных возможно изменяется характер неспецифичной реакции, то есть повышается секреции гормона роста и минералокортикоидов.
При продолжительном действии стрессового фактора выше описанная стадия переходит в стадию истощения со своими характерными изменениями[3].
Открытие [50] условных рефлексов предотвратило направление концепции стресса на понимание способности организма выходить на уровень готовности к экстремальным стресогенным влияниям, опережая их.
Таким образом, И.П.Павлов приходил к выводу, что нервные импульсы могут повлиять на функцию органов и систем животного как положительно, так и отрицательно.
Школами У. Кеннона и Л. Орбели [44] было создано учение о адаптационно-трофической роли симпатичной части вегетативной нервной системы в оградительно-компенсаторных реакциях и как следствие экспериментальное обоснование общепризнанных положений о роли симпато- адреналиновой системы в мобилизации защитных механизмов при действии неблагоприятных факторов.
Анализируя данные литературы и согласовывая их с собственными результатами исследований ряд исследователей [27] пришли к заключению, что в организме животных под влиянием неадекватных факторов, сначала возникают стрессовые реакции на уровне метаболизма и физиологических функций, которые фаза за фазой развития стресса постепенно адаптируются.
У сельскохозяйственных животных функционирует ряд адаптивных механизмов, которые обеспечивают гомеостаз в организме. Развитие стресса у них обусловлено не только характером влияния стрессовых факторов, а и функциональной активностью адаптивных систем. Ученые считают, что оценивая адаптивный синдром у животных не всегда учитывается их индивидуальная реакция на действие стресс-фактора.
Анализ имеющихся в литературе данных такого плана разрешает сделать вывод, что одинаковые по силе и продолжительности действия факторы вызовут у отдельных животных отличные реакции, которые зависят от исходного уровня общей реактивности организма [13]. В зависимости от продолжительности и интенсивности действия стрессора, животные или адаптируются к нему, или у них развивается патологическое состояние, которое может стать хроническим и даже закончиться гибелью животного [7].
Для подтверждения выше описанного, много ученых рассматривают отрицательные изменения, которые проходят в организме животных, из позиции теории о стрессах.
Так, VerhagenJ.M.F. [48] указывает, что при действии на животных низких температур сначала резко усиливаются затраты АТФ в скелетных мышцах, которые сыграют важную роль в процессах терморегуляции за счет усиления их сокращения ( термогенез”). Также, по данным автора, четырехчасовое переохлаждение животных, адаптированных к низким температурам, вызовет более выраженное уменьшение креатинфосфата, чем АТФ в скелетных мышцах, которые свидетельствует о процессе гиперемии РТР в скелетных мышцах не только путем окислительного фосфорилирования, но и путем трансфосфорилирования в системе креатинфосфат-АДФ.
Синдром, который возникает при транспортном стрессе, называют ''транспортной болезнью'' .Степень выразительности зависит от продолжительности транспортирования животных, вида транспортного средства, индивидуальной чувствительности животного к действию такого вида стресса[19].
Установлено [6], стресс-состояние у коров при переходе их из беспривязного содержания и доения в доильном помещении на привязное и доение в стойле переносными доильными аппаратами.
Другие исследователи [9], подтвердили нецелесообразность вводить новых коров в стадо, так как это вызовет стрессовое состояние у последних.
Также подтверждено [7], что нарушение технологии содержание стельных коров отдельно влияет на состояние их нервной системы, которая в дальнейшем отражается на полученном приплоде.
Проводя опыты [40] отмечали, что при интенсивном откорме и выращивании животных — условия их содержания нередко вызывают у животных стрессовое состояние.
Таким образом, на всех этапах развития учение о внутренней среде организма — от первооснов, предложенных К. Бернаром, и сформулированных в последние годы — неизменным и не вызывающим сомнений остается представление о том, что обязательным условием поддержки жизнедеятельности организма есть относительная постоянность концентрации питательных веществ— белков, жиров и углеводов, которые обеспечивают энергетические потребности, а также синтез собственных структур и специфических продуктов жизнедеятельности.
3.2 Влияние стресс-факторов на некоторые показатели крови животных
Как отмечал французский физиолог ХIХ век Клод Бернар [48], кровь является внутренней средой организма, куда входят все плазматические и бластоматические вещества. А потому, для оценивания физиологического состояния животных в условиях стресса большое значение предоставляется морфологическим и биологическим показателям крови, так как последние очень чувствительно реагируют на изменения, которые происходят в организме [52].
Гормоны, которые попадают в кровь животных при активации неспецифичных механизмов адаптации, быстро доставляются к органам из тканей-мишеней. По этому пути обеспечивается соответствующая реакция АКТГ, кортикостероидов, катехоламинов, медиаторов, а определение их содержимого в крови разрешает судить о физиологическом состоянии организма [12].