Липиды – основные пищевые вещества, покрывающие 35% энергозатрат в организме человека [10, 2001]. Пищевой рацион должен содержать липиды из расчета 1,5 г на 1 кг массы тела, что составляет для 70-килограммового человека около 100 г липидов в сутки [6, 1999].
При нормировании количества пищи необходимо учитывать:
- вес (масса) тела;
- возраст;
- образ жизни;
- состояние организма [10, 2001].
Важно, чтобы соблюдалось оптимальное соотношение животных и растительных жиров. Оно должно составлять 70:30 .Потребность организм в растительных маслах, где в основном содержатся незаменимые жирные кислоты, равняется 25 – 30 граммам в сутки [9, 1994].
Педиатрическая диетология , или диетология развития, в течение уже нескольких десятков лет используют в качестве надежного ориентира в основании уровней потребления и рекомендации , факты, относящиеся к химическому составу и использованию грудным ребенком нутриентов “золотого стандарта” пищевого обеспечения.
Физиологические потребности в нутриентах расчитывают, исходя из результатов анализа реальных величин потребления в представительных выборках детей грудного возраста, а также на основе использования различных клинических, общепедиатрических и биохимических критериев степени обеспеченности при разных уровнях потребления. Во многих странах существуют государственные рекомендации по нормированию потреблений. Термин “ рекомендуемая норма потребления ’’ содержит в себе и некоторую гарантирующую избыточность или “ резерв надежности” рекомендации ориентированный на гетерогенность популяции. Естественно, что рекомендуемые нормы изменяются по мере накопления объективных подтверждений их необходимости. Решающее значение при этом имеют клинические и эпидемиологические данные об особенностях развития и здоровья детей при том или ином уровне поступления нутриента. Ниже приведены примеры нормирования питания на уровне ВОЗ [7,1999].
| 0–2мес | 3–5мес | 6–11мес. | 1–3г. | 3–7л. | 7–10л. | 11 – 13л. | 14-17л. | |
| Жиры, всего, г | ¾ | ¾ | ¾ | 53 | 68 | 79 | 93(м)¤85(д) | 100 ¤ 90 |
| В том числе Растительные, г | ¾ | ¾ | ¾ | 5 - 10 | 11 | 16 | 19(м)¤17(д) | 20 ¤ 18 |
| Жиры, г¤кг | 6,5 | 6,0 | 5,5 | ¾ | ¾ | ¾ | ¾ | ¾ |
Этапы обмена липидов в организме.
Липиды, поступающие с пищей, крайне гетерогенны по своему происхождению. В желудочно кишечном тракте они в значительной мере расщепляются до составляющих мономеров: высших жирных кислот, глицерола, аминоспиртов и др. Эти продукты расщепления всасываются в кишечную стенку и из них в клетках кишечного эпителия синтезируются липиды, свойственные человеку. Эти видоспецифические липиды далее поступают в лимфатическую и кровеносную системы и разносятся к различным тканям и органам [6, 1999].
Липопротеиды.
Строение и химический состав.
Исходя из современных представлений, само понятие “липопротеиды” можно определить следующим образом: липопротеиды (ЛП) – высоко молекулярные водорастворимые частицы, представляющие собой комплекс белка и липида, образованный нековалентными связями, в котором белки совместно с полярными липидами формируют поверхностный гидрофильный слой, окружающий и защищающий внутреннюю гидрофобную липидную сферу от водной сферы и обеспечивающий транспорт липидов в кровяном русле и доставку их в органы и ткани. Согласно этому определению, одним из признаков ЛП является наличие в них наружного гидрофильного белково – липидного слоя и липидной гидрофобной сферы (ядра).
Плазменные ЛП-частицы имеют сферическую форму. Внутри находится жировая капля, содержащяя неполярные липиды (триглицериды и эстерефицированный холестерин) и формирующая ядро ЛП-частицы. Оно окружено оболочкой из ФЛ, НЭХС и белка. Целесообразность такой структуры объясняется тем, что неполярные липиды нерастворимы в водной среде и поэтому не могут транспортироваться в ток крови. Полярные же липиды (ФЛ, НЭХС) совместно с белком формируют поверхностный гидрофильный слой, который с одной стороны, защищает внутреннюю гидрофобную липидную сферу от водной среды, а с другой – обеспечивает растворимость и транспорт ЛП-частицы в этой же водной среде. ФЛ и НЭХС покрывают только 30 – 70 % поверхности частицы, остальную ее часть восполняет белок.
Основную массу ЛП-частицы составляет ее ядро, в котором помимо ТГ и ЭХС, обнаруживаются небольшие количества НЭХС. Именно ядро частицы определяет ее размеры и сферическую форму. В зависимости от класса ЛП изменяется соотношение между основными липидами: с увеличением плотности частиц уменьшается доля ТГ и возрастает доля ЭХС. Поскольку ТГ являются растворителями для последних, то в богатых ТГ липид – белковых комплексах (ХМ и ЛПОНП) эфиры ХС равномерно распределены по ядру, тогда как в ЛПНП и ЛПВП они образуют отдельные скопления. Образно , к ядру ЛП-частицы можно употребить выражение “липиды внутри липида ”. Наружная оболочка ЛП-частицы, в отличии от ядра, обладает относительно высокой электронной плотностью. Толщина этой оболочки составляет 2,1 – 2,2 нм, что соответствует половине толщины липидного бислоя клеточных мембран. Отсюда было сделано заключение , что в плазменных ЛП наружная оболочка, в отличии от клеточных мембран, содержит липидный монослой. ФЛ, а также НЭХС расположены в наружной оболочке таким образом, что их полярные группы ориентированны наружу, а гидрофобные жирно – кислотные “хвосты” – внутрь частицы, причем какая-то часть этих “хвостов” даже погружена в липидное ядро.
По всей вероятности , наружная оболочка ЛП представляет собой не гомогенный слой, а мозаичную поверхность с выступающими участками белка и , возможно, НЭХС. Именно такая структура делает ЛП-частицу менее обособленной по сравнению с клеткой, окруженной бислойной мембраной, и объясняет легкую подвижность НЭХС (в меньшей степени белка и ФЛ) и способность этих компонентов переходить из одного класса ЛП на другой, даже сердцевинно-расположенные ЭХС и ТГ могут переходить из ЛП-частиц одной плотности на ЛП-частицы другой.
Существует много различных схем строения ЛП-частицы. Предполагается , что входящие в ее состав белки занимают только часть наружной оболочки. На основании данных , полученных при изучении переноса энергии с остатков белка одного из классов ЛП (ЛПНП) на гидрофобный слой пирен , было сделано заключение, что глубина погружения триптофанилов в фосфолипидный монослой составляет всего лишь 1,16 ± 0,26 нм. Вместе с тем, допускается, что значительная часть каждой белковой молекулы погружены в ЛП-частицу глубже, чем толщина ее наружной оболочки. В целом положение белков в ЛП-частице напоминает картину белкового “айсберга”, плавающего в “липидном море”, предложенную ранее для объяснения структуры клеточных мембран.(рис. 1)
Схема строения ЛП-частицы имеет сходство со структурой плазматической мембраны. Некоторое количество ЭХС и ТГ (не показано) содержится в поверхностном слое, а в ядре частицы имеется небольшое количество НЭХС.
Такая структура может обеспечивать непосредственный контакт белковых молекул с липидами. Отдельные белки (апопротеины), входящие в состав ЛП , выполнят коэнзимную функцию в таких реакциях , как эстерификация ХС и гидролиз ТГ, протекающих непосредственно на ЛП-частице. Это требует прямого контакта липидов с апопротеинами и соответствующими энзимами [5, 1999]. Апопротеины обеспечивают растворимость ЛП и (благодаря их сигнальной роли) определяют пути метаболизма и судьбу каждого класса ЛП-частиц [3, 2000].
Липиды оболочки ЛП-частицы обладают более высокой микровязкостью, чем липиды ядра. Микровязкость липидов увеличивается , если в оболочке увеличивается содержание НЭХС, а в сердцевине – содержание ЭХС и ТГ с насыщенными ЖК. Увеличение микровязкости липидов может наблюдаться при скармливании животным ХС, а ее снижение – при содержании на диете , богатой полиненасыщенными ЖК. Микровязкость липидов , особенно оболочки ЛП-частицы , играет определенную роль в ее взаимодействии с мембраной клеток. В целом интегральность структуры ЛП-частицы обеспечивается гидрофобными , и в большей степени, ионными связями; при этом имеют место следующие взаимодействия: липид – липид, липид – белок, белок – белок.
В связи с тем, что плазменные ЛП представляют собой сложные надмолекулярные комплексы, в которых связи между компонентами комплекса носят нековалентный характер, применительна к ним вместо слова “молекула” употребляют выражение “частица”.
Классификация ЛП.
Существует несколько классификаций ЛП, основанных на различиях в их свойствах: гидратированной плотности, скорости флотации, электрофлоретической подвижности, а так же на различиях в апопротеиновом составе. Наибольшее распространение получила классификация, основанная на поведении отдельных ЛП в гравитационном поле в процессе ультрацентрифугирования. Гидратированная плотность ЛП колеблется в пределах 0,93 – 1,16 гр ¤ мл, что ниже гидратированной плотности плазменных белков, не связанных с липидами. Поэтому при ультрацентрифугировании в растворах с солевой плотностью, равной 1,21 или 1,25 г ¤ мл, ЛП всплывают, а белки, неассоциированные с липидами, остаются в инфрантанте.
При аналитическом ультрацентрифугировании разделения ЛП на фракции основано на скорости их флотации при плотности раствора 1,063 г¤мл для ХМ (Sf>400), ЛПОНП (Sf 20 – 400),и ЛПНП (Sf 0 – 20) и при плотности равной 1,20 г/мл для ЛПВП.
Различная электрофоретическая подвижность по отношению к глобулинам плазмы положена в основу другой классификации ЛП согласно которой различают ХМ (остаются на старте подобно g-глобулинам), b-ЛП (ЛПНП), пре-b-ЛП (ЛПОНП) и a-ЛП (ЛПВП), занимающие положение b-, a1-, a2-глобулинов соответственно.
Приведенные выше классификации не учитывают то обстоятельство, что каждый из классов ЛП отличается большой дисперсностью и гетерогенностью. Последнего недостатка в значительной степени лишена так называемая химическая классификация ЛП, основанная на оценке состава апопротеинов как специфических маркеров для рассматриваемых липид – белковых комплексов.