Анализаторы как рецепторная система. Их устойчивость и функции (стр. 7 из 10)

Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение в строго определенных волокнах слухового нерва, а значит, и в определенных нервных клетках головного мозга.

Сила звука определяется амплитудой звуковой волны. Ощущение интенсивности звука связано с различным соотношением числа возбужденных внутренних и внешних волосковых клеток. Поскольку внутренние клетки менее возбудимы, чем внешние, возбуждение большого числа их возникает при действии сильных звуков.

Электрические явления в улитке. В улитке без всякого звукового раздражения можно зарегистрировать мембранный потенциал волосковых клеток и потенциал эндолимфы. Мембранный потенциал волосковых клеток составляет —70 мВ, а потенциал эндолимфы -80 мВ. Отсюда следует, что на границе волосковых клеток с эндолимфой имеется большой потенциал, равный 80—(—70) = 150 Под влиянием положительного . потенциала эндолимфы мембрана волосковых клеток становится очень нестабильной и при их соприкосновении с текториальной мембраной дает резкие изме-1 нения МП. Сдвиг в величине МП вызывает возникновение электрического эффекта, который называют микрофонным потенциалом. Он проявляется в электрических колебаниях, которые по частоте соответствуют звуковым колебаниям и которые можно зарегистрировать от любой из лестниц улитки. Микрофонный потенциал связан с возбуждением волосковых клеток и исчезает при их разрушении. Наибольшая величина его отмечается вблизи кортиева органа, поэтому считают что микрофонный потенциал возникает на границе волосковых клеток и эндолимфы улиткового протока и является изрецепторным потенциалом, предшествующим возникновению распространяющегося возбуждения в дендритах клеток спирального ганглия.

При действии звуков большой частоты и интенсивности различают суммационный потенциал, который представляет собой постоянный сдвиг потенциала эндолимфы улиткового протока относительно перилимфы барабанной лестницы.

обонятельный анализатор

Строение обонятельного анализатора. Периферическая часть обонятельного анализатора расположена в слизистой оболочке верхнего носового хода и противолежащей части носовой перегородки (рис. 70, А). Она представлена обонятельными и опорными клетками. Вокруг каждой опорной клетки расположено 9—10 обонятельных (рис. 70, Б). Обонятельные клетки покрыты волосками, которые представляют собой нити длиной 20—30 мкм. Они сгибаются и разгибаются со скоростью 20—50 раз в 1 мин. Внутри волосков расположены фибриллы, которые обычно заходят в утолщение — пуговку, имеющуюся на конце волоска. В теле обонятельной клетки и в ее периферическом отростке расположено большое количество микротрубочек диаметром 0,002 мкм, предполагают, что они осуществляют связь между различными органеллами клетки. Тело обонятельной клетки богато РНК, которая образует возле ядра плотные скопления. После воздействия паров пахучих

Рис. 70. Периферический отдел обонятельного анализатора:

д — схема строения носовой полости: 1 — нижний носовой ход; 2 — нижняя, 3 — средняя и 4 — верхняя носовые раковины; 5 — верхний носовой ход; Б — схема строения обонятельного эпителия: 1 — тело обонятельной клетки, 2 — опорная клетка; 3 — булава; 4 — микроворсинки; 5 — обонятельные нити.

веществ происходит их разрыхление и частичное исчезновение, что говорит о том, что функция обонятельных клеток сопровождается изменениями в распределении РНК и в ее количестве.

Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых возбуждение передается на расположенные там нейроны. Их волокна образуют обонятельные пути, которые подходят к различным отделам ствола мозга. Корковый отдел обонятельного анализатора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.

Второй отросток обонятельной клетки имеет форму палочки шириной 1 мкм, длиной 20—30 мкм и заканчивается обонятельным пузырьком — булавой, диаметр которой 2 мкм. На обонятельном пузырьке расположено 9—16 ресничек.

Восприятие обонятельных раздражений. Обонятельные рецепторы обладают очень большой чувствительностью. Для возбуждения одной обонятельной клетки человека достаточно от 1 до 8 молекул пахучего вещества (бутилмеркаптана). Механизм восприятия запахов до настоящего времени еще не установлен. Предполагают, что обонятельные волоски являются как бы специализированными антеннами, которые активно участвуют в поиске и восприятии пахучих веществ. Относительно механизма восприятия существуют разные точки зрения. Так, Эймур (1962) считает, что на поверхности волосков обонятельных клеток расположены особые рецептивные участки в виде ямок, щелей определенного размера и определенным образом заряженных. Молекулы различных пахучих веществ имеют форму, размер и заряд, комплементарные различным участкам обонятельной клетки, и это обусловливает различение запахов.

Некоторые исследователи полагают, что обонятельный пигмент, имеющийся в обонятельной рецептивной зоне, также участвует в восприятии обонятельных раздражений, как пигмент сетчатки при восприятии зрительных раздражений. Согласно этим представлениям окрашенные формы пигмента содержат возбужденные электроны. Пахучие вещества, действуя на обонятельный пигмент, вызывают переход электронов на более низкий энергетический уровень, что сопровождается обесцвечиванием пигмента и освобождением энергии, которая затрачивается на возникновение импульсов.

Биопотенциалы возникают в булаве и распространяются далее по обонятельным путям до коры головного мозга.

вкусовой анализатор

Строение вкусового анализатора. Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами, которые расположены главным образом в сосочках языка. Различают сосочки желобоватые, листовидные я грибовидные (рис. 71, А). В меньшем количестве вкусовые луковицы встречаются на мягком нёбе и задней стенке глотки. Вкусовая луковица имеет овальную форму и состоит из опорных и рецепторных вкусовых клеток (рис. 71, Б). Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Длина микроворсинок — около 2 мкм, диаметр — около 0,2 мкм. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.

На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Волокна барабанной струны (ветвь язычного нерва) подходят ко всем грибовидным сосочкам, а волокна языкоглоточного нерва — к желобоватым и листовидным. Корковый конец вкусового анализатора находится в гиппокампе, парагиппокамповой извилине и в нижней части заднецентральной извилины.

Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Особенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в передней части языка, где они лежат более поверхностно. Замена клеток вкусовой почки сопровождается образованием новых синап-тических структур.

Восприятие вкусовых раздражителей. Микроворсинки вкусовых клеток являются образованиями, непосредственно воспринимающими вкусовой раздражитель. Мембранный потенциал вкусовых клеток колеблется от —30 до —50 мВ. При действии вкусовых раздражителей возникает рецепторный потенциал величиной от 15 до 40 мВ. Он представляет собой деполяризацию поверхности

Рис. 71. Периферический отдел вкусового анализатора:

А — сосочки языка: / — листовидный; 2 — грибовидный; 3 — желобоватый; Б — вкусовые клетки и опорные элементы: /— вкусовая пора; 2 — опорная клетка; 3 — рецепторная клетка; 4 — нервные волокна.

вкусовой клетки, которая является причиной возникновения в волокнах барабанной струны и языкоглоточного нерва генераторного потенциала, переходящего по достижении критического уровня в распространяющиеся импульсы. С рецепторной клетки возбуждение передается через синапс на нервное волокно с помощью ацетилхолина. Некоторые вещества, как например СаС1₂, хинин, соли тяжелых металлов, вызывают не первичную деполяризацию, а первичную гиперпрляризацию. Ее возникновение связано с осуществлением отрицательных отвергаемых реакций. Распространяющихся импульсов при этом не возникает.