Определение показателей продуктивности. Это определение обычно менее сложно, так как оно сводится к измерению нарастающей массы растения. В некоторых случаях целью выращивания растения является получение не общей биомассы, а определенных хозяйственно важных органов: зерна, корнеплодов, плодов и т.п. Для учета этого фактора ввели специальный показатель - коэффициент хозяйственной эффективности (Кхоз), обозначающий долю хозяйственно важной части урожая в общей массе растения (Ничипорович, 1972). Как правило, усилия человека при селекции растений направлены, прежде всего, на повышение Кхоз. Этот показатель легко оценивался визуально, и его селекция была успешной. Однако при доведении хозяйственно важного органа до чрезмерно больших размеров качество урожая, а в некоторых случаях и продуктивность снижались. Например, у злаковых растений колосья оказывались не полностью заполнены зернами, у сахарной свеклы при большом корнеплоде была мала сахаристость, а у картофеля - крахмалистость. Все это осложняло выявление связи фотосинтеза с продуктивностью и тормозило дальнейшее ее форсирование (Чиков, 1997).
При рассмотрении сущности показателей интенсивности фотосинтеза и продуктивности легко заметить, что первые отражают функцию поверхности растения, листа, клетки, а вторые связаны с нарастанием объема, массы растения. Для первых большое значение имеет диффузия СО2 в лист, в хлоропласт. Это способствовало появлению целого направления исследований по выяснению путей и закономерностей диффузии СО2 к местам его связывания. Было установлено, что углекислота играет роль не только главного субстрата (источника поглощенного углерода) в процессе фотосинтеза, но и стимулятора фотохимических процессов в хлоропластах. Поэтому с повышением концентрации СО2 фотосинтез и продуктивность растения могут повышаться даже при уменьшении освещенности. При форсировании продуктивности (на генетическом или фенотипическом уровнях) растение обычно выбирает путь экстенсивный, то есть наращивает дополнительно листовую поверхность с большим содержанием хлорофилла, эффективность которого при этом падает.
Фотосинтез нелистовых органов.
В поиске путей согласования интенсивности фотосинтеза и хозяйственной продуктивности большие надежды возлагались на выяснение вклада в фотосинтез целого растения не только листьев, но и других содержащих хлорофилл органов. Общеизвестно, что хлорофилл содержат не только листья, но и нелистовые органы (стебли, колосья, части цветков, плоды).
Во Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур (г. Орел) под руководством Амелина А.В. был проведен ряд исследований по фотовосстановительной активности хлорофиллсодержащих органов и их вкладу в фотосистему растения у примитивных форм и современных сортов гороха (Амелин, 2001).
В задачи настоящей работы входило определить у разных по окультуренности сортообразцов P.sativum L. фотовосстановительную способность основных хлорофиллсодержащих органов и выявить их роль в общей фотосистеме растений в связи с селекцией на семенную продуктивность.
Фотовосстановительную активность хлорофиллсодержащих органов растений (ФВАХ) оценивали по количеству восстановленного хлоропластами феррицианида калия на свету. Исследования осуществляли с появлением у растений 5-6 настоящих листьев, отбирая через каждые 7 дней средние пробы из 3-4 листьев сверху, а с фазы образования бобов опытным материалом служили и стебель, черешки, створки бобов. Выделение хлоропластов, приготовление опытных сред и проведение реакций выполняли с учётом методических рекомендаций применительно к гороху. Фотовосстановительный потенциал органов растений находили путем умножения ФВАХ на содержание хлорофилла и на сухую массу органа. Сумму полученных значений условно рассматривали как “фотовосстановительный потенциал растения” (ФВПР). Вклад отдельных органов рассчитывали составлением пропорции, принимая ФВПР за 100 %.
Полученные экспериментальные данные свидетельствуют, что у растений гороха в период образования и налива семян наиболее интенсивно фотосинтезируют створки молодых бобов, превосходя по ФВАХ черешки и стебель в среднем на 26 %, а листочки с прилистниками - на 20 %. По-видимому, удаленные от главных аттрагирующих центров хлорофиллсодержащие органы меньше испытывают фотосинтетическую нагрузку и поэтому в целостной системе растения функционируют пассивнее в данный промежуток времени.
В полевых условиях проведенных опытов современные сорта гороха по ФВАХ листочков и прилистников превосходили примитивные формы в среднем на 33 и 40 %, однако, по черешкам, стеблю и створкам бобов выявить достоверные различия не удалось.
Во многом схожая ситуация отмечается и по другим фотоактивным органам - бобам, количество которых в результате многовекового окультуривания растений уменьшилось в среднем на 22 %, а их совокупный фотовосстановительный потенциал остался фактически на прежнем уровне, благодаря увеличившейся у них фотоассимиляционной поверхности, а не ФВАХ.
Было установлено, что из-за отбора полукарликовых и не очень облиственных форм у растений гороха несколько уменьшились фотовосстановительные возможности лишь стебля и черешков. Но, по причине слабого развития хлоренхимной ткани вклад данных органов в общую фотосистему в 5,2 раза ниже по сравнению с листочками и прилистниками, на которые приходится от 80 до 90 % всего потенциала. Отсюда был сделан вывод, что у генотипов гороха, также как и у других сельскохозяйственных культур, основная фотосинтетическая нагрузка при формировании урожая приходится в основном на листья, за счет улучшения структурно-функциональных параметров которых, фотовосстановительный потенциал растений в процессе селекции не снижается, а в целом поддерживается на уровне примитивных форм.
Аналогичные результаты получены и при изучении фотосинтетических свойств хлорофиллсодержащих органов у сои, фасоли, пшеницы, ячменя. Это подтверждает вывод о том, что фотоактивность различных частей растений обусловлена характером их донорно-акцепторных отношений (Дорохов, Баранина, 1972) В процессе селекции изменения донорно-акцепторных отношений между органами растений в основном связанны, как отмечалось выше, с повышением у новых сортов Кхоз. У культуры гороха фотосинтетический потенциал при этом сокращается, а фотоактивность листьев возрастает (Амелин, 1992)
Многочисленные исследования других сельскохозяйственных культур показали, что вклад нелистовых органов в фотосинтез целого растения в определенные периоды может превышать вклад фотосинтеза листьев. Были установлены функциональные особенности разных ассимилирующих органов. Оказалось, что фотосинтез нелистовых органов менее подавляется в условиях засухи. Но и это не объясняло отсутствия корреляции интенсивности фотосинтеза с хозяйственной продуктивностью растений.
Донорно-акцепторные отношения между фотосинтезирующими и потребляющими ассимиляты органами
Еще в 1933 году А.Л. Курсанов впервые продемонстрировал подавление фотосинтеза при торможении оттока ассимилятов из листа (Чиков, 1997 по Курсанову, 1976). Торможение оттока ассимилятов из листьев создавалось путем перерезания проводящих сосудов флоэмы. Но активное изучение донорно-акцепторных отношений (ДАО) началось в 70-х годах, когда уже был ясен механизм усвоения СО2 в ходе фотосинтеза. Появилось много публикаций, в которых искусственно изменяли взаимоотношения между фотосинтезом и потреблением ассимилятов в растении.
Многочисленные опыты позволили выявить прямую зависимость фотосинтеза от интенсивности экспорта ассимилятов из листа. Торможение экспорта ассимилятов или их утилизации в потребляющих органах (например, при удалении части плодов) приводило к подавлению фотосинтеза листьев. Наоборот, увеличение потребности в ассимилятах (например, после удаления части листьев) обычно вызывало стимуляцию интенсивности фотосинтеза в оставшихся листьях.
Одним из первых это обнаружил казанский энтомолог К.И. Попов еще в 50-х годах. Он обратил внимание на интенсификацию ростовых процессов у растений, слегка поврежденных листогрызущими сельскохозяйственными вредителями. Должного развития эти работы в то время не получили.
Эндогенная (внутриорганизменная) регуляция ДАО была наглядно проиллюстрирована А.Т. Мокроносовым (1983). Согласно его модели, интенсивность фотосинтеза находится под контролем потребляющих ассимиляты органов. Если их ростовые процессы и соответственно использование ассимилятов в потребляющих органах идут активно, то уменьшается фонд продуктов фотосинтеза в доноре и фотосинтетический канал расширяется, восполняя дефицит продуктов фотосинтеза. Наоборот, если по каким-либо причинам запрос на ассимиляты снижается (например, опадение завязей или повреждение растущих плодов вредителями), то фотосинтез тормозится. И в том и в другом случае включаются генотипические или гормональные механизмы регуляции, как фотосинтетической функции, так и активности ростовых процессов в потребляющих органах. Оба типа регуляции сопряжены друг с другом. Повышенный гормональный статус растения (например, при избытке ассимилятов) активирует ростовые процессы не только в потребителях ассимилятов, но и в самих листьях. При этом лист, даже завершивший свой рост делением клеток, может увеличиться по массе в несколько раз за счет роста клеток растяжением, то есть увеличения размера клеток.
Позднее данная модель многократно дополнялась. В нее включали все новые, обнаруженные разными исследователями положительные и отрицательные обратные связи в ДАО. Модель отражала тот факт, что фотосинтез как энергетический процесс выполняет в растении исполнительную функцию. Он отслеживает запрос на ассимиляты со стороны потребляющих органов. И только. Растение существует не ради фотосинтеза, а использует его для своих целей. А это означает, что все попытки каким-то образом улучшить структуру ФСА растения без изменения емкости и активности потребляющих ассимиляты органов, скорее всего, не будут успешными (Чиков, 1997).