Чем выше уровень развития, тем большую роль играют внутренние условия. У человека иногда внешний стимул оказывается лишь случайным поводом для действия, являющегося по существу выражением сложного внутреннего процесса: роль внешних раздражителей в таком случае сказывается лишь очень опосредованно. Напротив, на самых низших ступенях органического развития роль внешних раздражителей велика, так что при некоторых условиях реакции практически более или менее однозначно определяются внешними физико-химическими раздражителями.
Определяемые такими физико-химическими раздражениями вынужденные реакции организма – это так называемые тропизмы.
Общую теорию тропизмов развил Ж. Лёб, исходя из исследований Ж. фон Сакса о тропизме растений. Тропизм – это обусловленная симметрическим строением организма вынужденная реакция – установка или движение – организма под воздействием внешних физико-химических раздражителей. Иначе говоря, тропизм – это вынужденная ориентировка организма по отношению к силовым линиям. <...>
Но и тропизмы низших организмов обусловлены в действительности не только внешними, но и внутренними факторами. Однако роль этих внутренних факторов в большинстве случаев так ничтожна, что при некоторых условиях ею можно практически пренебречь. Это не дает, однако, теоретически основания отвергать значение этих внутренних факторов или не учитывать их в теоретической концепции. <...>
Существенной предпосылкой развития форм поведения, в которых психические компоненты играют все более существенную роль, является связанное с усложнением и изменением условий и образа жизни животных развитие нервной системы и затем прогрессирующая ее централизация, а также развитие органов чувств и затем выделение дистантрецепторов.
Развитие нервной системы у животных
Функции проведения раздражения и интеграции поведения в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.
Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своем развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система. Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.
В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идет по двум расходящимся линиям: из них одна ведет к высшим беспозвоночным, другая – к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для нее характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчетливо представлен у кольчатых червей. <...>
Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.
У членистоногих (пчел, муравьев) – на высших ступенях развития беспозвоночных – головной мозг приобретает уже сложное строение; в нем дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключении. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчел, у муравьев, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.
Уже у беспозвоночных прослеживаются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития ее психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определенных местах, в образовании ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиозных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим.
В связанной с этим развитием нервной системы эволюции ее функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action – по Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т.е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определенного эффекта.
Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают еще более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм с нерасчлененным головным ганглием диффузного нервного строения ведет к трубчатой нервной системе позвоночных.
У позвоночных совершается все более резкая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную. Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счет развития центральной нервной системы. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга. <...>
Значительное развитие коры – неокортекса – является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение.
Основной тенденцией или "принципом" развития центральной нервной системы у позвоночных является энцефализация ее функций; свое высшее выражение этот процесс находит в кортикализации нервных функций.
Энцефализация как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим ее этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.
Особенное значение для нас имеет тот факт, что с перемещением функционального управления вообще связано и "перемещение" психических функций. Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим отделам нервной системы; функция зрения, связанная сначала со зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий; заодно с этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемещение регулируемых ими двигательных функций; психические функции всегда связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы – с тем, в котором сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая координация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей средой. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре – этому высшему отделу нервной системы. <...>
Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мира, и связанное с ним развитие чувствительности, ее дифференциация и специализация были существенным фактором эволюции. Элементарная "разностная чувствительность" к различным механическим, термическим, химическим раздражителям наблюдается на очень ранних ступенях развития. В развитии более сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развитие дистантрецепторов.
Дистантрецепторы (см. дальше) являются (согласно Ч. Шеррингтону) филогенетически более поздними образованиями, чем контактрецепторы, как о том свидетельствует связь контактрецепторов с филогенетически более древними, дистантрецепторов – с филогенетически более молодыми отделами нервной системы. Образование дистантрецепторов, выдифференцировавшихся из контактрецепторов, было связано со снижением порогов их чувствительности. <...>
Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения действительности, создает предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть все более существенную роль, развитие нервной системы и, в частности, ее рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения. <...>
Индивидуально-изменчивые формы поведения (навык и интеллект) получают преимущественное развитие на той из двух расходящихся линий, которые образуются в результате раздвоения единого сначала корня, – на той, по которой развиваются позвоночные. У низших позвоночных психические проявления значительно более элементарны, чем у высших беспозвоночных, однако перспективы развития по этой линии большие.
В филогенезе низших позвоночных конечный мозг служит первоначально высшим органом обонятельных рецепций и их координации с нижележащими отделами центральной нервной системы; вторичные обонятельные центры образуют старую кору. Обоняние является главным органом дифференциации внешнего мира и ориентировки в нем. Лишь у рептилий появляется новая кора (неокортекс), не являющаяся уже непосредственно аппаратом обоняния, однако и у них, как и у всех нижестоящих позвоночных, обонятельные функции еще преобладают. Дальнейшее развитие кора получает у млекопитающих, превращаясь в орган все более высокой корреляции различных восприятий, все более сложного поведения.