Мутуализм как форма межвидовых контактов (стр. 3 из 7)

3.Примеры мутуалистических взаимоотношений

Сначала рассматривается ряд примеров мутуалистических связей между особями разных видов, начинающийся факультативным мутуализмом (каждый партнер или симбионт получает пользу от другого, но не зависит от него), продолжающийся взаимодействиями, облигатными для одного, но факультативными для другого партнера, и наконец, завершающийся отношениями, облигатными для обоих. Затем обсуждаются примеры, в которых один вид населяет поверхность или полость тела другого, а также случаи, когда один партнер (эндобионт) обитает внутри клеток другого, причем оба

организма тесно связаны физиологически (рис. 5).

3.1.Примеры мутуализма, включающего поведенческие взаимосвязи

Классификация преимуществ, получаемых партнерами при различных видах мутуализма, требующих сложных поведенческих связей, — непростая задача. Их разнообразие иллюстрируют следующие примеры.

3.1.1. Медоуказчик и медоед

Африканская птица -медоуказчик замечательным образом связана с млекопитающим, капским медоедом. Она разыскивает пчелиные гнезда и приводит -к ним партнера. Млекопитающее вскрывает гнездо и поедает мед и личинок пчел, а медоуказчик питается остатками его трапезы. Птица может разыскивать пчелиные гнезда, но не способна их вскрыть; медоед, наоборот,
легко их вскрывает, «о находит с трудом. Взаимосвязанное поведение приносит животным обоюдную -пользу.

3.1.2. Креветки и бычки

Креветки рода Alphaeus выкапывают норы, которые бычки Cryptocentrus используют как убежища в среде, где иначе трудно укрыться от врагов. Креветка почти ничего -не видит и, когда покидает -нору, с помощью своих антенн постоянно поддерживает контакт с рыбой, получая таким образом предупреждения о любых изменениях обстановки (рис. 6). Бычок пользуется местообитанием с донными осадками, содержащими обильный корм, а креветка — зрительной системой партнера, позволяющей ей, не подвергаясь опасности, на короткое время покидать нору и питаться снаружи от нее (Frickc, 1975).

3.1.3. Рыба-клоун и актиния

Разнообразные типы мутуалистических поведенческих отношений встречаются у обитателей тропических коралловых рифов (мутуалистами являются сами кораллы — см. ниже). Рыба-клоун Atnphiprion живет рядом с актиниями (например, Physobrachia, Radianthus) и прячется среди их щупалец от врагов. Внутри актинии, рыба покрывается защитной слизью, предохраняющей от действия стрекающих нематоцист (эта слизь нужна самой актинии, чтобы предотвратить выстреливания нематоцист при соприкосновении соседних щупалец). Рыба, безусловно, получает защиту, но актинии это сотрудничество также полезно, поскольку рыба-клоун нападает на приближающихся рыб, включая и тех, которые обычно питаются актиниями (Fricke, 1975).

3.1.4. Рыбы-чистильщики и их клиенты

Еще одна явно мутуалистическая связь существует между рыбами, называемыми «чистильщиками», и их «клиентами». Чистильщики поедают эктопаразитов, бактерий и отмершие ткани с поверхности тела клиента. Различают сорок пять видов таких рыб. Они часто держатся на постоянном участке, тогда как их клиенты периодически посещают эти «пункты чистки»; причем тем чаше, чем больше на них паразитов. У обоих партнеров характерное поведение, позволяющее им узнавать друг друга и возникшее, по-видимому, в ходе тесной коэволюции. Чистильщики получают источник корма, а клиенты освобождаются от вредных объектов. В эксперименте на Багамских островах (Limbaugh, 1961) с отдельных участков рифа удалили всех рыб-чистильщиков. У рыб- клиентов развивались кожные заболевания и за две недели численность их популяций снижалась. Сходный эксперимент на Гавайских островах дал отрицательный результат, тем не менее вполне вероятно, что отношения чистильщик—клиент часто действительно мутуалистические. Обнаружено также, что чистильщиками рыб являются б видов креветок.

3.1.5. Муравьи и акация

Еще одно такое мутуалистическое взаимодействие типа чистильщик—клиент описано (Janzen, 1967) в Центральной Америке у одной из акаций (Acacia cornigera) с муравьями Pseudomyrrnex ferruginea. В полых шипах этого растения муравьи строят гнезда, а листочки перистых листьев дерева несут на концах богатые белком тельца Белта (фото 1), которые муравьи собирают и используют в пищу; кроме того, на листьях муравьев привлекают выделяющие сахар нектарники. Со своей стороны, насекомые защищают эти небольшие светолюбивые деревца от конкурентов, активно «обстригая» чужие побеги, проникающие в их крону, а также защищают растение от фитофагов.

Этот пример мутуализма позволяет по-новому взглянуть и на возможную роль других растительных структур. Нектарники на вегетативных частях встречаются по меньшей мере у видов 39 семейств, населяющих многие экосистемы по всему свету. Если их назначение на цветках легко объяснимо необходимостью привлечения опылителей, то в данном случае оно менее понятно. Они, безусловно, привлекают муравьев, иногда в огромном количестве, но интерпретируя это явление, «протекционисты» (считающие, что муравьи защищают растения от фитофагов) расходятся с «эксплуатационистами», видящими в муравьях не больше пользы для растений, чем в блохах для собак (скептическая точка зрения, вполне допустимая в научных исследованиях). Обзор этой проблемы сделан Бентли (Bentley, 1977). Такого рода расхождения в толковании могут быть устранены в ходе тщательно разработанных и контролируемых экспериментах типа проведенного с растением Helianthella quinqucnervis (Inouye, Taylor, 1979), имеющего расположенные вне цветков нектарники. Этот вид может сильно страдать от мух-терфритид, личинки которых, если с растения удалить всех муравьев, повреждают иногда более 85% развивающихся семян. Контрольные экземпляры с муравьями от такого ущерба почти полностью избавлены.

3.2. Мутуализм, включающий разведение растений или животных

3.2.1. Человек как мутуалист культурных растений
и домашних животных

Наиболее впечатляющие примеры мутуализма мы находим в сельском хозяйстве. Численность растений пшеницы, ячменя, овса, кукурузы и риса, а также площади, занятые под них, во много раз больше, чем были бы без специального культивирования. Рост народонаселения со времен охотников и собирателей может служить мерой пользы, которую человек извлекает из этого взаимодействия. Нельзя проверить этого экспериментально, но легко представить себе, к каким последствиям для популяции, например, риса во всем мире привело бы исчезновение человека или как отразилось бы на человечестве уничтожение всех посевов риса. Стоит отметить, что человек разводит и такие растения, как кофе, табак и опиумный мак, содержащие сильнодействующие защитные вещества (кофеин, никотин и т.д.). Очевидно, что растения получают при этом выгоду, но получат ли от них пользу люди, зависит от способа применения этих алкалоидов. Одомашнивание крупного рогатого скота, овец и других млекопитающих также связано с мутуализмом — без человека множество таких животных быстро погибнет, а у людей без домашних животных сильно изменится рацион питания.

Сходные мутуалистические отношения развились в сообществах термитов и муравьев.

3.2.2. «Разведение» гусениц муравьями

Классический пример мутуализма, включающего разведение одним животным другого, — взаимодействие между бабочкой голубянкой Lycacna avion и муравьями. Бабочка откладывает яйца на бутоны тимьяна, и ее личинки очень похожи на цветки, которыми они питаются. Спустя приблизительно 20 сут (после третьей линьки) гусеница покидает растение и начинает целенаправленно перемещаться— растениями она больше никогда не питается. Когда личинку находит муравей, в ответ на его поглаживание она выделяет из медоносной железы капельки жидкости, которые муравей выпивает. После сложной последовательности взаимных сигнальных действий он переносит гусеницу в свою подземную колонию, где она находится около 11 месяцев. Часть этого времени она пребывает в зимней спячке или в состоянии куколки, но когда бывает активна, то питается молодыми личинками муравьев. В июне, завершив личиночное
развитие, бабочка покидает муравейник.

Жизненный цикл этой голубянки столь причудлив, что может показаться невероятным, если не знать, что он является лишь частью сложного эволюционного ряда взаимодействий между муравьями и многими представителями семейства Lycaenidae, к которому она принадлежит ( Ford, 1945). Другие бабочки из этого семейства также «пасутся» муравьями (хотя не всегда внутри их колоний), и гусеницы у большинства его видов имеют медоносные железы, которые «выдаивают» муравьи. Практически так же они «пасут» и «доят» многие виды равнокрылых, получая от них сахаристые «выделения. Муравьи защищают этих насекомых от хищников и паразитоидов, аналогично тому как в обмен на секрет внецветковых нектарников, они по-видимому, охраняют соответствующие растения от фитофагов (Strong et al., 1984).

В Европе бабочка L. avion — редкий, находящийся под угрозой исчезновения вид. Недавно она исчезла в Великобритании. Сложный цикл развития делает ее полностью зависимой от присутствия цветущего тимьяна, а затем — личинок муравьев. Партнерами, «по-видимому, могут быть только муравьи двух видов (Myrmica scabrinoides и М. laevonoides), а луга на известняках, служащие местообитанием как для тимьяна, так и для этих муравьев, быстро исчезают. Жизненный цикл этого вида является, таким образом, классическим примером «слишком узкой специализации», при которой особенно велика опасность вымирания.

3.2.3. Разведение грибов жуками

Большая часть тканей растений, включая древесину, недоступна животным в качестве непосредственного источника пищи, потому что у них нет ферментов для переваривания целлюлозы и лигнина . Однако такие ферменты есть у многих грибов, и питающиеся ими животные, косвенно получают доступ к богатому энергией корму. В ряде случаев между ними
и грибами - редуцентами возникают весьма специализированные мутуалистические отношения. Жуки-короеды (семейство Scolytidae) прокладывают в мертвой или отмирающей древесине глубокие ходы, в которых поселяются специфичные для данного вида жуков грибы, постоянно выедаемые личинками. Эти насекомые, вероятно, переносят «посевной материал» грибов в своем пищеварительном тракте, хотя у некоторых видов на голове обнаружены специальные щетки из волосков, собирающие споры. Грибы служат жукам пищей и используют их при заселении новых ходов в древесине—отношения вполне мутуалистические (рис. 7).