То, что у большинства высших растений называют корнями, на самом деле микориза («грибокорень») — тесный мутуализм грибов и корневой ткани, при котором грибы помогают хозяевам получать минеральное питание, а сами берут у растения часть необходимого им органического углерода ( Harley, Smith, 1983). Лишь представители очень немногих
семейств, например, крестоцветные, не образуют такой ассоциации. У большинства мхов, папоротников, плаунов, голосеменных и покрытосеменных обнаружены ткани, более или менее тесню
переплетенные с мицелием грибов. Все доминанты основных типов растительности на Земле — лесные деревья, травы и кустарники — имеют хорошо выраженную микоризу. Ископаемые остатки древнейших наземных растений позволяют предполагать их тесную связь с грибами. У этих форм еще нет корневых волосков, а в некоторых случаях — даже корней, поэтому заселение суши могло зависеть от присутствия грибов-мутуалистов.
Существуют различные формы микоризы, мы рассмотрим эктомикоризу.
3.6.1. Эктомикориза
Эктомикоризные грибы нуждаются о растворимых углеводах.
Такая «покровная» микориза чаще всего встречается на корнях деревьев и образуется грибами из групп базидиомицетов или аскомицетов, многие из которых можно выращивать и в отсутствие хозяина. Заселенные ими корни обычно сконцентрированы в верхнем слое почвы, мицелий разрастается в подстилке и образует крупные выступающие над поверхностью плодовые тела, рассеивающие огромное количество переносимых ветром спор. Гриб покрывает корень своей «тканью» и обычно вызывает в нем морфогенетические изменения. Заселенные корни прекращают апикальный рост, остаются укороченными и часто дихотомически ветвятся, тогда как мицелий разрастается между клетками их коры, обеспечивая тесный контакт гриба и хозяина. Корни, проникающие глубже в почву, в слои, менее богатые органическим веществом, остаются незаселенными и продолжают нормально апикально удлиняться.
Грибам, обволакивающим корни растения-хозяина, в качестве источника углерода необходимы растворимые углеводы, и в этом отношении они отличаются от большинства своих свободноживущих, т. е. несимбиотических родичей, расщепляющих целлюлозу. Микоризные грибы по крайней мере часть своих потребностей в углероде удовлетворяют за счет хозяев. Мицелий всасывает из почвы минеральные биогены, и в настоящее время нет сомнений в том, что он активно снабжает ими растение- хозяина. В исследованиях с использованием радиоактивных меток обнаружено, что фосфор, азот и кальций по гифам грибов могут попадать в корни, а затем в побеги. Удивительно, что микориза, по-видимому, не менее эффективно действует и без гиф, отходящих от окутывающей корень «оболочки» из мицелия. Следовательно, сама эта «оболочка» должна обладать хорошо развитыми способностями поглощать питательные вещества и передавать их растению.
4. Эволюция субклеточных структур при симбиозе
Мутуализм — возможный источник эволюции эукариот.
Мы видели, что как среди растений, так и среди животных существуют весьма разнообразные взаимоотношения, которые можно считать мутуалистическим симбиозом. Сюда относятся ассоциации двух совершенно различных организмов, связанных поведенческими реакциями, но проводящих часть своего жизненного цикла независимо друг от друга и сохраняющих индивидуальные особенности (бычки и креветки, бабочка голубянка и муравьи). Далее по уровню сложности следуют экосистемы
типа хемостата (строго внешние по отношению к тканям) в рубце жвачных и слепой кишке термитов; затем — межклеточная эктомикориза . Эти стадии можно расценивать как последовательные этапы интеграции - сначала отдельных членов сообщества, а затем как бы частей одного «организма». Нетрудно представить, что некоторые из существ, считающихся едиными организмами, возникли в результате симбиоза приведшего к безвозвратной утере индивидуальности партнеров.
На этой точке зрения особенно настаивает Маргулис (Margulis 1975). Она считает, что переломные этапы в эволюции основных групп высших растений и животных сопровождались включением в состав их клеток прокариот (так называемая «последовательно-эндосимбиотическая теория эволюции эукариотической клетки»). «Первый шаг на пути возникновения эукариот от прокариот был сделан, когда внутрь клетки ферментативного анаэроба внедрилась эубактерия, в которой осуществлялся цикл Кребса (промитохондрия),... в результате чего образовались содержащие митохондрии амебоиды, давшие начало всем остальным эукариотам. Те в свою очередь приобрели поверхностные подвижные бактерии, превратившиеся в жгутики и реснички. Позднее поглощение клеток сине-зеленых водорослей могло бы привести к появлению автотрофного «организма», предка всего царства растений. Эта последовательность событий является чисто гипотетической и вызывает много скептических замечаний, но, по крайней мере отчасти, она может соответствовать действительности. До сих пор существуют близкие к предполагаемым симбионтам формы, включая бактерию Paracoccus denitrificans, рядом признаков напоминающую гипотетического свободноживущего предшественника митохондрии.
На первый взгляд создать математические модели мутуалистических взаимоотношений нетрудно. Для этого уравнение Лотки—Вольтерры, описывающее рост популяции одного вида, т. е. dN1dt = r1*N1{K1—N1 K1), следует видоизменить, введя коэффициент (+α*N2) /K1, определяющий, наcколько особи вида 2 способствуют увеличению скорости роста популяции вида 1. Такое же уравнение может быть получено для вида 2 с использованием коэффициента(+β*N1)/K2 ,в этих уравнениях учитывается возможность увеличения численности каждого вида в присутствии другого вида, т. е. признак истинно мутуалистических отношений. Однако такая модель воспроизводит ситуацию, в которой численность обоих мутуалистов взрывообразно и неограниченно возрастает. Очевидно, что это нереалистично. Другие попытки моделирования мутуализма приводят к заключению, что такое взаимодействие довольно нестабильно. Но большая часть данных, полученных в естественных условиях, показывает его высокую устойчивость и способность быстро, восстанавливаться после нарушений. Почти наверняка неудача этих моделей объясняется их подходом к мутуализму как к зеркальному отражению конкуренции; в них предусматривается, что ограничения роста популяции, существующие для отдельного вида, при мутуализме ослабятся. В действительности же большинство случаев мутуализма, вероятно, не ослабляет ограничения, а устраняет, замещая другими. Например, если у кишечнополостного появляется фотосинтезирующий эндосимбионт, углеродное питание перестает быть лимитирующим рост фактором, и на первый план, по-видимому, выходят иные ограничения. Такое состояние может быть вполне устойчивым.
В биологии мутуалистов (особенно вступающих в тесные физические взаимосвязи) существует много характерных черт, отличающих их от большинства других организмов. По своей биологии они резко отличаются от паразитов и свободноживущих сородичей.
1.Жизненный цикл специализированных мутуалистов удивительно прост (в отличие прежде всего от большинства паразитов).
2.У эндосимбиотических мутуалистов половое размножение,
по-видимому, подавлено, особенно по сравнению с паразитами и свободноживущими сородичами.
3.У эндосимбионтов нет выраженной стадии расселения. Если оно и происходит, то часто у обоих партнеров вместе (например, когда молодая самка муравьев, покидая старую колонию, чтобы основать новую, берет с собой инокулят грибов, или когда гриб и водоросль у многих лишайников объединяются в расселительную структуру). Исключение из этого общего правила — споры из плодовых тел эктомикоризных грибов, но такие
грибы большую часть своей жизни могут проводить как свободноживущие организмы (или как паразиты). Это различие является особенно сильным между мутуалистамн и паразитами: популяционная динамика последних в большинстве случаев определяется расселением.
4.При мутуализме, по-видимому, не бывает ничего похожего на эпидемии, свойственные паразитизму. По сравнению с паразитами популяции мутуалистов представляются весьма стабильными.
5.В популяциях мутуалистов число эндосимбионтов приходящихся на одного хозяина, оказывается удивительно постоянным.
6.По-видимому, у организмов, образующих мутуалистический симбиоз, экологическая амплитуда (и ширина ниши) обычно (возможно, всегда) больше, чем у каждого из них при одиночном существовании. Этим мутуализм также отличается от паразитизма, когда экологическая амплитуда хозяина а присутствии паразитов обычно сужается.
7. Удивительно, что специализация по хозяевам у мутуалистов часто оказывается вполне гибкой — мутуализм муравьев и растений с нектарниками, водорослей и грибов в лишайниках, растений и опылителей и т. д. часто включает пары видов, которые могут быть мутуалистически связаны с несколькими, иногда многими другими видами. Строгая специализация не является здесь правилом.
Безусловно, экологи недооценивали значение мутуализма даже в большей степени, чем паразитизма. Их внимание было, вероятно, чрезмерно сосредоточено на экологии конкурентных отношений и взаимодействий типа хищник—жертва. Одна из причин этого, по-видимому, в том, что многие мутуалистическне отношения представляются чем-то из ряда вон выходящим, своего рода прихотью естественной истории, что всегда вызывает пренебрежение серьезных теоретиков. Мутуализм слишком хорошо подходит для занимательно-описательного подхода к объяснению сущности явлений, при котором любой объект рассматривается как деталь безупречно отлаженного механизма природы.