В. Иоганнсен показал, что, несмотря на наследственную однородность материала одной чистой линии, семена потомства ее различны по величине, массе и другим признакам и что эти различия являются последствием индивидуальной дифференцировки в несколько иных условиях развития каждого семени.
Ненаследственную изменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям. Особи любого вида связаны видовой общностью. Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип, каждая норма реакции должна быть единством отдельного и общего.
Например, кожа травяной лягушки под влиянием пониженной температуры темнеет. Мех лисицы после прохладного лета зимой становится более пушистым и полноволосым и т.д. Во всех этих случаях налицо модификационные изменения, носящие однотипно-общий, групповой характер. На фоне этой общей модификации разыгрывается процесс модификационной индивидуализации, которая имеет то же направление; например, при низкой температуре все травяные лягушки темнеют, но каждая — в различной степени.
Таким образом, следует различать индивидуальные модификации, массовые, или групповые, модификации. Наличие их показывает, что определенная форма модификационной изменчивости исторически обусловлена и является конкретным видовым свойством.
Корреляции
Корреляции — вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием какого-либо первичного изменения. Фенотипически корреляции выражаются в соотносительном изменении функций и структуры органа или его части, в зависимости от изменений в функции и структуре другого органа или его части. Корреляции являются, следовательно, соотносительными функциональными изменениями органов или их частей.
Учение о корреляциях было введено Ч. Дарвином. Эволюция видов идет через процесс их приспособления к меняющимся условиям среды и что расхождение (дивергенция) видов идет по руслу их приспособительной дифференцировки.
Казалось бы, в практике исследования виды должны четко различаться по приспособительным признакам. Однако в действительности этого сплошь и рядом нет. Напротив, в очень 6oльшом числе случаев виды значительно явственнее различаются признакам, приспособительное значение которых не ясно. В таком случае становится непонятным, каким образом возникают эти не явно приспособительные признаки различий между видами. Ведь они, казалось бы, не могли быть накоплены отбором, как отбор накапливает полезные, приспособительные признаки.
Ч. Дарвин для объяснения этого кажущегося противоречия привлек понятие о корреляциях. Он указал, что для систематики ценность признаков, не существенных в смысле их приспособительного значения, зависит преимущественно от их корреляций с другими, малозаметными, практически недостаточными для определения, но приспособительными признаками. Несущественные в адаптивном отношении признаки возникают, следовательно, не под прямым влиянием отбора, а косвенно, т. е. в силу коррелятивной зависимости от других фенотипически нечетких, но приспособительных признаков. Отсюда следует, что нужно различать ведущие приспособительные изменения и изменения коррелятивные, зависимые. Если возникло приспособительное изменение, то оно влечет за собой возникновение ряда зависимых коррелятивных признаков.
Вопрос о коррелятивной изменчивости важен, т.к. если какие-либо органы изменяются в приспособительном направлении, то вместе с ними изменяются и другие, «без всякой видимой пользы от изменения».
Следовательно, явления корреляции объясняют возникновение и сохранение неявно адаптивных особенностей в потомстве. Другой важной стороной для Ч. Дарвина была проблема целостности организма. Изменение в одной части связано с изменениями во всех или многих других частях организма.
Классификация корреляций
Материал, собранный Ч. Дарвином, показал многообразие коррелятивных связей и значительный теоретический и практический интерес явления. В последарвиновскую эпоху проблема корреляций разрабатывалась многими авторами второй половины XIX и в XX в. Однако особенно важны исследования академика И. И. Шмальгаузена.
Различают следующие типы корреляции:
1) Морфогенетические корреляции приурочены преимущественно к эмбриональной фазе онтогенеза. Именно на примерах этих корреляций четко выявляется природа коррелятивных зависимостей. С первых стадий развития (дробления) яйца и последующего-органогенеза морфогенетические или формообразовательные корреляции играют ведущую роль в эмбриогенезе.
Морфогенетические коррелятивные изменения происходят вследствие возникновения первичных изменений, которые влекут за собой соответственные зависимые вторичные изменения.
2) Эргонтические корреляции по преимуществу относятся к постэмбриональному периоду онтогенеза, но особенно характерны для ювенильного периода. Их значение: окончательная моделировка индуцируемых частей. Эргонтические (рабочие) корреляции возникают в результате контакта между соответственными частями организма. Особенно отчетливо выявляются эргонтические корреляции во взаимоотношениях между работающей мышцей и подлежащей костной опорой. Чем сильнее развита мышца, тем резче развиваются гребни на участках кости, к которым мышца прикрепляется. Поэтому по развитию костных гребней можно судить о степени развития мышцы, служащей эргонтическим индуктором.
Модификации, мутации и корреляции создают, таким образом, огромное многообразие индивидуумов, причем потенциальные возможности этого многообразия далеко не исчерпываются. Многообразие возрастает также под влиянием комбинативной изменчивости.
Причины изменчивости
В возникновении изменений организма ведущую роль играют внешние причины. По отношению к модификациям это положение не требует особых объяснений, так как модификации являются реакциями организма на внешние воздействия, определяемыми нормой реакции.
В отношении корреляций ясно, что зависимые изменения, протекающие в каком-либо органе или его части, являются реакцией на внешние по отношению к этому органу или его части воздействия; всякое первичное изменение в одном органе индуцирует изменения в другом. В системе одного и того же организма вторичного коррелятивного изменения не произойдет, если не было первичного. Следовательно, корреляции могут рассматриваться как особый тип модификационной изменчивости, определяемой внутренней средой самого организма. Только в случае изменения самого генотипа, а следовательно, и нормы реакции, другими словами, в случае мутации, характер модификаций и формы корреляций изменяются. Проблема причин изменчивости упирается в вопрос о причинах наследственных изменений (мутационных).
В чем же причина возникновения наследственной изменчивости мутации разных типов? Причины заключаются в физико-химических особенностях строения молекул ДНК, с одной стороны, и влиянии различных внешних факторов (мутагенов) — с другой. Первая причина возникает из того простого факта, что молекула ДНК состоит в конечном итоге из атомов. Атомы состоят из электронов и других элементарных частиц, находящихся в постоянном движении. Время от времени совершенно спонтанно и без участия каких-либо внешних сил могут происходить переходы электронов с орбиты на орбиту и т. п. Эти ничтожные изменения в микромире в конце концов должны как-то сказаться и на строении молекул, слагающих ДНК.
Спонтанный мутационный процесс определяет, наверное, половина мутаций, в основном на генном уровне. Внешние по отношению к коду наследственной информации факторы определяют появление мутаций на всех уровнях: генном, хромосомном, генотипном и внеядерном.
Мутации могут возникать под воздействием внешних факторов, воспринимаемых организмом. Однако характер возникающего изменения определяется не внешним фактором, а изменениями генотипа организма. Вот почему один и тот же фактор может вызвать самые различные мутации. Внешний фактор не определяет направления изменчивости, она остается единичной, объективно случайной, неопределенной.
Изменчивость и наследственность
как предпосылки эволюции
Рассмотрение изменчивости и наследственности имеет огромное принципиальное значение. Можно ли объяснить эволюционный процесс только изменчивостью и наследственностью? Каковы данные для разрешения этого вопроса?
Мутации как элементарный материал эволюции
Мутации определяют характер модификаций. Если произошла мутация, то изменяется норма реакции, а стало быть, и модификации. Мутации могут влиять и на корреляции. Если возник резкий мутационный сдвиг, который существенно изменил норму реакции клеток, то это может повести и к изменениям в коррелятивных зависимостях. Мутации отзовутся и на комбинативной изменчивости.
Каково же эволюционное значение мутаций? Ответ на этот вопрос определяется следующими данными. Если возникла какая-либо мутация, которая значительно изменила норму реакции, то такая мутация может нарушить или даже разрушить установившиеся коррелятивные связи, а вместе с ними и приспособленную организацию развивающегося животного или растения. Тогда, естественно, снизится жизнеспособность или даже она будет вообще утрачена на том или ином этапе индивидуального развития организма. Именно поэтому мутации очень часто имеют смертельное (летальное) значение, как это, например, известно и отношении многих мутаций у дрозофил. Таким образом, мутации относительно вредны в каждый данный момент эволюции. Они нарушают установившийся ход онтогенеза, разрушают целостность организма, т.е. тесную взаимозависимость и взаимообусловленность, скоррелированность частей.