Длиннохвостый суслик. С. И. Огнев [1947] отмечал, что первые сведения о якутских сусликах были приведены П. С. Палласом еще в 1783г., а И. Ф. Брандт выделил сусликов Центральной Якутии в особый вид SpermophilusjacutensisBrandt (1843). В1937 г. Якутский суслик был описан
С. И. Огневым как подвид азиатского длиннохвостого суслика Spermophilus undulatus jacutensis Brandt (1843). В. Г. Гептнер [1939], основываясь на морфологическом сходстве восточносибирских и североамериканских форм длиннохвостых сусликов, предложил считать их одним видом – Citellus parryiRichardson(1827). В принципе не возражая против объединения длиннохвостых сусликов группы undulatus-parryi в один вид, С. И. Огнев [1947] рассматривал все якутские формы длиннохвостого суслика (якутская, янская, колымная) как подвиды азиатского Citellus undulatus Pallas (1778).[6]
Филогенез
Реликтовый суслик. Ископаемые остатки реликтового суслика, датируемые средним плейстоценом[7], известны на западной части Зеравшанского хребта (Громов и др., 1963).[8]
Длиннохвостый суслик. И.М. Громов (1965), произведя ревизию в систематических отношениях палеарктических и неарктических сусликов, отнес североазиатские формы длиннохвостого суслика к Citellus (Urocitellus) parryiRich.(1827), выделив, таким образом, в фауне Якутии один подвид азиатского длиннохвостого суслика CitellusundulatesjacutensisBrandt(1843) и два подвида американского: Янский Citellus parryi janensis Ognev (1937) и колымский C. ParryileucostictusBrandt(1844) = buxtoniAllen(1903). На основе изучения краниологических и экстерьерных показателей он считает Citellus undulatus Pall. (1778) и C. ParryiRich. (1827) видами с незавершившейся дивергенцией морфологических признаков. Кариологические исследования Н. Н. Воронцова и Е. А. Ляпуновой (1970) подтвердили мнение И. М. Громова об обитании в Якутии двух видов суслика. Их исследования также подтвердили точку зрения К. Блэка и Ч.Надлера о том, что по числу хромосом (2n=32) азиатский суслик имеет сходство с колумбийским, и по этому признаку длиннохвостый суслик является раннеплейстоцентовым мигрантом из Америки в Азию. Американские суслики C. Parryi Rich. (1827) сформировались позднее на свободной ото льда территории Канады и Аляски, заселив Северо-Восточную Сибирь в позднеплейстоценовое время.
Ф. Б. Чернявский (1972) считал, что некоторые детали расселения длиннохвостых сусликов и, в частности, история возникновения современной дизъюнкции ареалов Citellus undulatus и C. Columbianus нуждается в уточнении, так как многие причины вымирания предковой формы современного C. Undulatus неясны и остатки ее отсутствуют в составе нижнеплейстоценовой фауны млекопитающих Колымской низменности, которая была изучена А. В. Шером (1967, 1971). Поэтому он считал, что суслики группы colmbianus-undulatus проникали, вероятнее всего, по остепненным склонам горных цепей южной Берингии, огибая горную дугу, образованную хребтами Верхоянской, Черской и Колымской горных стран, минуя, таким образом, Северо-Восточную Сибирь. По Ф. Б. Чернявскому, C. Pаrryi проникал в Северо-Восточную Сибирь из Аляски, вероятно, в период средневисконскского (каргинского) межледниковья – 32 - 25 тысяч лет назад, когда существовала сухопутная связь между материками – Берингийская суша.
По Ч. Ф. Надлеру и др. (1976) изоляция Citellus undulatus и C. Columbianus продолжалась приблизительно 100 000 – 600 000 лет. За это время оба вида существенно дивергировали. Эти авторы допускают, что анцестральный длиннохвостый суслик Citellus undulatus aldanensis обитал на восточном берегу р. Лены, вдоль низовьев р. Алдан, в конце среднего плейстоцена.[9]
Питание
Реликтовый суслик. О питании реликтового суслика в восточной части ареола имеется лишь фрагментарные сведения для гор Кдумук-Тау (Строганова, 1961). Терский Алатау (Кадырбаев, 1974) и Прииссыккулья (Ралль, 1945). Данные о питании сусликов в горах Кетмень и Лобас до исследований конца XX века (Сапаров, 1982) отсутствовали.
Ученые различали в рационе зверьков 4 группы кормов: зеленые части, семена, подземные части растений, животный корм (насекомые).
Основа питания реликтового суслика – растительный корм, который в 1977-1979гг. составлял 74, 1-87, 9%, в среднем 80.8% встреч в желудках зверьков. Животный корм поедается реже – в среднем 19.2% встреч (от 12.1% до 25.9% в разные годы).
В горах Кетмень и Лобас суслик поедает растения 77 видов, из них кустарников и полукустарников – 6, многолетних трав – 51, однолетних – 20 видов.
В апреле – мае зверьки охотно поедают подземные части мятлика (Roa), герани (Geranium), тюльпанов (Tulipa), горца птичьего (Polygonumabiculare), одуванчиков, луков каменистого (Alliumpetraeum) и тянь-шаньского (А. tianscharicum). С появлением зеленой растительности суслики переходят на питание вегетативными частями герани холмовой, горца птичьего, ковыля (Stipa), лютика многокоренного (Rammeculuspolyrrhizus), щавеля тянь-шаньского и типчака (Testicasulcata). В апреле в 79.7% желудков найдена зелень, в 17.5% - корни и луковицы, в 29.7% - корм животного происхождения (n=74). В мае в 87.7% желудков найдена зелень, в 29.9% - корни, в 0.7% - семена (n=147).
В июне - июле на хребте Кетмень и горах Лобас суслики питаются семенами и сочными вегетативными частями таких растений, как остролодочник птичий (Оxytropisabis), герань холмовая (Geraniumcollinum), горец птичий, астрогел альпийский (Astragalumalpinum), щавель тянь-шаньский (Rumextianshanicus), мятлик альпийский (Roaalpina), одуванчик горный (Taraxocumnontanum) и обыкновенный (T. ohicinale), мелколепестник зеравшанский (Erigeronserabschanicum) и тянь-шаньский (E. tienschanicus) и др. В июне в 85.6% желудков найдена зелень, в 11.7% - семена (n=320). В июле в питании сусликов возрастает доля семян (32.9%), зелень оказалась в 86.8%, корни – в 23.2% желудков (n=152). В августе зверьки чаще поедают лебеду седую (Atriplex).[10]
Длиннохвостый суслик. Основу питания длиннохвостого суслика в Западном Забайкалье составляют растительные корма. Выявлено 50 видов дикорастущих кормовых растений. Наиболее предпочтительны виды из семейства бобовых: клевер, люцерна, остролодочник, горошек мышиный, донник и др. Хорошо поедают суслики также растения из семейства луковых, злаковых, осоковых.[11]
Питание якутского длиннохвостого суслика подвержено значительной сезонной изменчивости. Весной, в первое время пробуждения от спячки суслики питаются очень мало. По результатам 45 троплений, проделанных в начале апреля, установлено, что в этот период суслики совершают короткие перебежки, изредка поедая небольшое количество сухих веточек полыни, торчащих из-под снега. С появлением проталин они выкапывают корневища различных злаков. Визуальные наблюдения в этот период показывают, что во время интенсивного снеготаяния суслики активно поедают пробивающуюся зелень и корневища растений. В этот период они скапливаются на обогреваемых солнцем участках. Желудки добытых зверьков бывают наполнены мелкими проростками травянистых растений, в основном пырея, мятлика и лапчатки. Средняя масса содержимого желудка 26 сусликов, добытых в дневное время, составляла 38-48г, в то время как у 14 сусликов добытых вечером - 84-114г.
По мере наступления лета доля зеленых частей растений в питании сусликов увеличивается. В конце июня - начале июля желудки большинства сусликов бывают наполнены зеленой массой. В первую половину лета они питаются молодыми проростками злаков, откусывая сразу по 2-3 листочка из верхушки. Более высокие стебли они пригибают лапками. В период цветения они поедают и цветы прострела, а позднее одуванчика.
В летнее время в питании сусликов отмечаются многочисленные остатки кобылок, жуков и их личинок, бабочки и гусеницы бабочек, стрекоз. Летом суслики могут поедать птенцов воробьиных птиц, в весеннее время – мышевидных грызунов.
По мере созревания семян различных растений в летне - осенний период суслики в большом количестве питаются семенами различных трав, культурных злаков. Обитающие у опушек суслики поедают ягоды, грибы. Процент животных кормов снижается. Это связано с исчезновением в августе -сентябре многих насекомых.
После выпадения снега многие суслики продолжают питаться на поверхности, особенно интенсивно поедая якутскую полынь. Якутская полынь встречается в рационе сусликов летом, но особенно интенсивно поедается осенью, когда суслики концентрируются на полынниках, часто расположенных вдалеке от жилых нор. Возможно, это растение очищает кишечники от паразитов. В литературе имеется сведения о том, что длиннохвостые суслики запасают на зиму корма (Плетер-Плохоцкий, 1934; Формозов, 1929; Сиалон, 1946; Ольхова, 1962; Бекенов, 1964). В ходе исследований авторов автореферата подобные явления не наблюдались. Видимо, запасание кормов на зиму для якутских сусликов нехарактерно.[12]
В желудках сусликов со времени их выхода из спячки постоянно встречаются остатки хитина насекомых, главным образом жуков. Из других насекомых в пищевых пробах из желудков сусликов довольно частыми являются остатки саранчовых. Изредка отмечались двукрылые, перепончатокрылые, гусеницы. Также в пищевых пробах из желудка сусликов встречены скорлупа яиц и остатки мышевидных грызунов.
В условиях плохой обеспеченности кормами случаются и редкие факты каннибализма длиннохвостых сусликов.[13] В неволе два молодых суслика (самец и самка), отловленные вблизи поселка Эгвекинот, с конца сентября до середины января в неотапливаемом помещении, где температура была ниже 8 градусов. В качестве корма им давали только хлеб и сено (разнотравье). В течение всего этого периода оба зверька вели активный образ жизни, скрываясь в овальном гнезде, сделанном из мелка перемолотого сена. После того, как в течение трех дней грызуны не получали корма, самец загрыз самку и съел, оставив лишь шкуру и половину обглоданного черепа. Подобный каннибализм в зимнее и ранневесеннее время отмечает и Д. В. Майер (Mayer, 1953), который содержал четырех арктических сусликов в клетке на открытом воздухе.[14]
Большое значение в питании сусликов в весенний период имеют подземные части растений и ранневегетирующие виды: полынь холодная, осока твердоватая, лапчатка бесстебельная, горноколосник мягколиственный и различные виды луков. Доля животных в кормах суслика в Западном Забайкалье в весенний период (25,2 ± 3,2%, n=66), незначительно превышает таковую в летний (22,6 ± 3,1%, n=61) и достоверно (р < 0.01) превышает таковую в осенний периоды (10,2 ± 2,7%, n=23).