На правах рукописи
Ламехов Юрий Геннадьевич
Пространственно–временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза
03.02.04 – зоология
03.02.08 - экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Казань – 2010
Работа выполнена на кафедре зоологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Пермский государственный педагогический университет"
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор, Шураков Аркадий Иванович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор, Константинов Владимир Михайлович
доктор биологических наук, профессор, Рябицев Вадим Константинович
доктор биологических наук, профессор, Рахимов Ильгизар Ильясович
Ведущая организация:
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Защита состоится "21" октября 2010 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГАОУ ВПО "Казанский (Приволжский) федеральный университет" по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д.18 , главное здание, ауд. 211 Факс: (843) 238 – 76 – 01
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского (Приволжского) федерального университета
Автореферат разослан "15" сентября 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Зелеев Р.М.
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Изучение околоводных и водных видов птиц обусловливается рядом причин. Известно, что водоплавающие птицы являются важным компонентом водных биоценозов и играют заметную роль в функционировании биосферы (Кривенко, 1991). Несмотря на это обстоятельство, в течение последних 20 лет отмечается повсеместное сокращение численности водоплавающих птиц (Скокова, Виноградов, 1986).
Изучение фауны водоплавающих птиц Южного Урала показало, что к этой группе относится 34 вида. Наиболее богатыми по количеству гнездящихся водоплавающих птиц являются лесостепные и степные озера. Среди них есть экологически пластичные антропотолерантные виды. К ним относятся кряква, чирки, красноголовые нырки и хохлатая чернеть. Несмотря на существование этих видов, общая численность водоплавающих птиц уменьшилась за последние 25 лет в 3 – 5 раз. Среди причин, приведших к этому – ухудшение экологического состояния водно-болотных угодий, которое выражается в нефтяном загрязнении, изменении гидрологического режима, использовании прибрежных участков для сельскохозяйственных нужд, и фактор беспокойства, проявляющийся часто в виде охоты (Маматов, 2006).
Среди птиц, обитателей водно-болотных угодий, есть колониально гнездящиеся виды, являющиеся представителями отрядов поганкообразные, веслоногие и ржанкообразные.
Черношейная поганка размножается на озерах лесостепных и степных районов, образуя колонии численностью до 500 пар. Такие же по величине колонии образуют на период размножения и озерные чайки. У черношейных поганок чаще отмечается гнездование в составе поливидовых колоний с озерными чайками (Захаров, 2006). Их совместное гнездование создает существенные удобства при проведении полевых наблюдений за гнездовой жизнью этих видов.
Колониальные птицы остаются объектом для исследования орнитологов. Перспективы исследований колониального гнездования птиц и задачи, стоящие перед орнитологами, связаны с разработкой вопросов адаптивного характера колониальности, структуры колоний, причин возникновения и эволюции колониальности у птиц (Зубакин, Рощевский, Ходков, 1983).
Изучение колониального характера гнездования птиц связано с исследованиями кладок яиц. Первоначальный интерес к птичьему яйцу был связан с эмбриологическими исследованиями (Гайсинович, 1961). В ХХ веке в связи с развитием птицеводства возросла актуальность исследований, проводимых на таком объекте, как яйцо, что привело к появлению биохимической эмбриологии (Романов, Романова, 1959); морфология яиц важна для развития классификации птиц (Флинт, 1993), а вопросы их раннего онтогенеза, решение которых неразрывно связано с яйцом, незаменимы в разработке общебиологических проблем (Общебиологическое значение изучения оологических материалов, 1993). Определенный уровень исследований, проводимых на яйцах, позволил выделить в орнитологии новый самостоятельный раздел – оологию, одной из задач которой признается изучение морфологии птичьего яйца (Флинт, 1993). Ее возникновение стало возможным благодаря комплексным исследованиям по экологии раннего онтогенеза птиц, результаты которых представлены в виде монографии (Экология раннего онтогенеза птиц, 1985). Новая методика исследования, позволила получить эмпирический материал, ставший основой ряда обобщений: учение о факторах инкубации, описание овоадаптаций к контактному обогреванию, характеристика гетерогенности яиц и др. Яйцо стали рассматривать как систему, в которой протекает эмбриональное развитие под влиянием экологических факторов среды обитания.
Работы по изучению биологии гнездовой жизни птиц позволили использовать кладки в качестве индикаторов изменения экологических условий гнездования, при характеристике возрастной структуры популяций птиц и в других аспектах. Так, при изучении биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц в качестве объектов использованы озерные чайки (Зубакин, 1977; Зубакин, Харитонов, 1981; Харитонов, 1981; 1983; 1989) черношейная поганка (Гордиенко, 1983), сизая чайка (Борисов, Болотников, 1992) и некоторые другие. Исследования проводились с описанием параметров гнезд, яиц и птенцов. С проблемой биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц связан вопрос о структуре колониальных поселений. Один из вариантов описания структуры колонии заключается в выделении на территории колонии биологического центра и периферии (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Борисов, Болотников, 1992). Известно, что биологический центр – наиболее предпочитаемая часть колонии, на территорию которой вселяются новые пары, но он не всегда совпадает с геометрическим центром (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Burger, Shisler, 1980; Харитонов, 1981; Харитонов, 1983).
Изучение процессов, происходящих на территории биологического центра и периферии колонии, представляет интерес в сравнительном аспекте, так как периферия группового поселения в экологическом отношении является вариантом существования в экстремальных условиях (Яблоков, 1987). Выделение в пределах группового поселения биологического центра и периферии позволяет изучать биологию гнездовой жизни колониальных видов птиц, описывая основные параметры для разных участков в пределах колонии. Сравнение характеристик раннего онтогенеза по комплексу параметров позволит выяснить возрастную структуру колонии, что, по мнению С.С. Шварца (1965), важно для познания механизмов эволюционного процесса.
Колонии птиц и протекающие в них процессы представляют интерес с эволюционной точки зрения, т.к. в небольших совокупностях организмов быстрее протекают адаптивные преобразования (Dobzhansky, Ayala, Stebbins, 1977).
В условиях Южного Зауралья не проводились работы по изучению гнездовой жизни колониальных видов птиц на примере озерной чайки и черношейной поганки, что в определенной степени определило характер наших исследований.
Цель исследования − изучение пространственно-временной структуры и биологических аспектов раннего онтогенеза колониальных видов птиц на примере черношейной поганки и озерной чайки.
В задачи работы входило:
1. Изучение этапов формирования пространственно-временной структуры моновидовых и поливидовых колоний птиц.
2. Описание пространственно-временной структуры колоний птиц с учетом выделения в пределах колонии биологического центра, периферии и микроколоний.
3. Характеристика адаптивных особенностей гнезд озерной чайки и черношейной поганки с учетом этапа гнездовой жизни и положения гнезда в структуре колониального поселения.
4. Оценка темпа и длительности откладки яиц колониальных видов птиц в сравнительном аспекте для гнезд, расположенных в биологическом центре и на периферии колонии.
5. Описание морфологии яиц озерной чайки и черношейной поганки с учетом порядкового номера яйца в гнезде и расположения гнезда на территории колонии.
6. Анализ уровня неспецифического иммунитета в раннем онтогенезе колониальных видов птиц.
7. Характеристика эколого-этологических аспектов существования моновидовых и поливидовых колоний птиц и их роли в формировании и сохранении пространственно–временной структуры колоний.
8. Изучение биологических аспектов раннего онтогенеза озерной чайки и черношейной поганки с учетом порядковых номеров яиц и птенцов, а также положения гнезда в пределах колониального поселения.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Пространственно-временная структура поливидовых и моновидовых колоний птиц формируется по этапам.
2. Колониальное поселение птиц с точки зрения возрастного состава особей является гетерогенной совокупностью организмов.
3. Гнезда колониальных видов птиц – озерной чайки и черношейной поганки различаются по размерам в зависимости от стадии яйцекладки и положения гнезда в структуре колониального поселения.
4. Основные параметры яиц колониальных видов птиц различны в зависимости от порядкового номера яйца и положения гнезда в структуре колониального поселения.
5. Гетерогенность яиц озерной чайки и черношейной поганки проявляется по биохимическим показателям в зависимости от порядкового номера яйца и положения гнезда в структуре колониального поселения .
6. В поливидовой колонии, в отличие от моновидовой, между видами гнездящихся птиц устанавливаются биоценотические взаимоотношения, определяющие параметры поливидовой колонии.