Яйцеклетки покрыты оболочками. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Первичная оболочка - это плазмолемма. Вторичная оболочка (прозрачная или блестящая) является производной фолликулярных клеток яичника. Третичные оболочки формируются в яйцеводе у птиц: белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца. По количеству желтка различают яйцеклетки с малым количеством - олиголецитальные (oligos - мало, lecytos - желток), со средним количеством - мезолецитальные (mesos - средний) и с большим количеством - полилецитальные (poli - много).
По месту расположения желтка в цитоплазме различают яйцеклетки с равномерным распределением желтка - изолецитальные, или гомолецитальные, и с локализацией желтка у одного полюса - телолецитальные ( telos - край, конец). Олиголецитальные и изолецитальные яйцеклетки - у ланцетника и млекопитающих, мезолецитальные и телолецитальные - у амфибий, некоторых рыб, полилецитальные и телолецитальные - у многих рыб, пресмыкающихся, птиц.
2. Родоначальниками половых клеток являются первичные половые клетки - гаметобласты (гонобласты). Выявляются они в стенке желточного мешка вблизи кровеносных сосудов. Гонобласты интенсивно делятся митозом и с током крови или по ходу кровеносных сосудов мигрируют в зачатки половых желез, где окружаются поддерживающими (фолликулярными) клетками. Последние выполняют трофическую функцию. Затем, в связи с развитием пола животного, половые клетки приобретают свойства, характерные для спермиев и яйцеклеток.
Развитие спермиев (сперматогенез) протекает в семенниках половозрелого животного. В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созревание и формирование.
Период размножения. Клетки называются сперматогониями. Они имеют небольшие размеры, диплоидное число хромосом. Клетки интенсивно делятся митозом. Делящиеся клетки являются стволовыми клетками и пополняют запас сперматогоний.
Период роста. Клетки называются первичными сперматоцитами. У них сохраняется диплоидное число хромосом. Увеличивается размер клетки и происходят сложные изменения в перераспределении наследственного материала в ядре, в связи с чем различают четыре стадии: лептотенную, зиготенную, пахитенную, диплотенную
Период созревания. Это процесс развития сперматид с половинным числом хромосом.
В процессе созревания из каждого первичного сперматоцита возникает 4 сперматиды с одинарным числом хромосом. В них хорошо развиты митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, расположены вблизи ядра. Другие органеллы, а также включения почти отсутствуют. Сперматиды не способны делиться.
Период формирования. Сперматида приобретает морфологические свойства, характерные для спермия. Комплекс Гольджи преобразуется в акросому, в виде чехлика охватывающую ядро сперматиды. Акросома богата ферментом гиалуронидазой. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли. Проксемальная центриоль остается в шейке спермия, а дистальная – идет на построение хвостика.
Развитие яйцеклеток, овогенез - сложный и очень длительный процесс. Он начинается в период эмбриогенеза и завершается в органах половой системы половозрелой самки. Слагается овогенез из трех периодов: размножения, роста, созревания.
Период размножения протекает в период внутриутробного развития и завершается в течение первых месяцев после рождения. Клетки называются овогониями, имеют диплоидное число хромосом.
В период роста клетки называются первичными ооцитами. Изменения в ядрах аналогичны первичным сперматоцитам. Затем в ооците начинается интенсивный синтез и накопление желтка: стадия превителлогенеза и стадия вителлогенеза. Вторичная оболочка ооцита состоит из одного слоя фолликулярных клеток. Превителлогенез обычно длится до наступления половой зрелости самки. Период созревания состоит из быстро следующих друг за другом делений созревания, в ходе которых диплоидная клетка становится гаплоидной. Этот процесс обычно протекает в яйцеводе после овуляции.
Первое деление созревания завершается образованием двух неравноценных структур - вторичного ооцита и первого направительного или редукционного тельца . В ходе второго деления также образуется одна зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Первое тельце также делится. Следовательно, из одного первичного ооцита в процессе созревания возникает только одна зрелая яйцеклетка и три направительных тельца последние вскоре гибнут.
Все яйцеклетки генетически однородны, т. к. имеют только Х-хромосому.
3. Оплодотворение - слияние половых гамет и образование нового одноклеточного организма (зиготы). От зрелой яйцеклетки она отличается удвоенной массой ДНК, диплоидным числом хромосом. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, происходит оно в яйцеводе при пассивном её передвижении по направлению к матке. Движение спермиев в половых путях самки осуществляется благодаря функции аппарата движения этой клетки (хемотаксиса и реотаксиса), перистальтическим сокращениям стенки матки, движению ресничек, покрывающих внутреннюю поверхность яйцевода. При сближении половых клеток ферменты акросомы головки спермия разрушают слой фолликулярных клеток, вторичную оболочку яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на её поверхности образуется выпячивание цитоплазмы - бугорок оплодотворения. В ооцит проникают головка и шейка. У млекопитающих в оплодотворении участвует только один спермий - поэтому процесс называется моноспермией: ХY - самец, XX - самка.
У птиц, рептилий наблюдается полиспермия. У птиц все спермии имеют Z - хромосому, а яйцеклетки Z или W - хромосому.
После проникновения спермия в яйцеклетку вокруг последней формируется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению в ооцит других спермиев ядра половых клеток называются: мужской пронуклеус, женский пронуклеус. Процесс их соединения называется синкарионом. Центриоль, привнесенная спермием, делится и расходится, образуется ахроматиновое веретено. Начинается дробление. Дробление - дальнейший процесс развития одноклеточной зиготы, в ходе которого образуется многоклеточная бластула, которая состоит из стенки - бластодермы и полости - бластоцеля. В процессе митотического деления зиготы образуются новые клетки - бластомеры.
Характер дробления у хордовых различен и в значительной степени обусловлен типом яйцеклетки. Дробление может быть полным (голобластическим) или частичным (меробластическим). При первом типе принимает участие весь материал зиготы, при втором - только та ее зона, которая лишена желтка.
Полное дробление классифицируют на равномерное и неравномерное. Первое характерно для олиго изолецитальных яиц (ланцетник, аскарида и др.). В оплодотворенной яйцеклетке различают два полюса: верхний - анимальный и нижний - вегететивный. После оплодотворения желток перемещается к вегетативному полюсу.
Дробление завершается образованием бластулы, форма которой напоминает шар, заполненный жидкостью. Стенка шара образована клетками бластодермы. Таким образом, при полном равномерном дроблении материал всей зиготы участвует в дроблении и после каждого деления число клеток увеличивается вдвое.
Полное неравномерное дробление характерно для мезолецитальных (среднее количество желтка) и телолецитальных яйцеклеток. Это амфибии. Тип бластулы у них – целобластула.
Частичное, или меробластическое (дискоидальное) дробление распространено у рыб, птиц и характерно для полилецитальных и телолецитальных яиц (тип бластулы называется дискобластулой).
Гаструляция. При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста , дифференцировки клеток и их перемещений формируется сначала двух-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются эктодерма, энтодерма и мезодерма.
Типы гаструляции: 1) инвагинация, 2) эпиболия (обрастание), 3) иммиграция (вселение), 4) деляминация (расслоение).
Закладка осевых органов. Из указанных зародышевых листков образуются осевые органы: зачаток нервной системы ( нервная трубка), хорда и кишечная трубка.
В процессе развития мезодермы у всех позвоночных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты (спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или спланхнотом. Последний состоит из двух листков: наружного - париетального и внутреннего - висцерального. Пространство между этими листками называется вторичной полостью тела.
В сомитах различают три зачатка: дерматом, миотом, склеротом. Нефрогонадотом.
При дифференцировке зародышевых листков образуется эмбриональная ткань - мезенхима. Она развивается из клеток, выселившихся главным образом из мезодермы и эктодермы. Мезенхима - это источник развития соединительной ткани, гладких мышц, сосудов и других тканей организма животного. Процессы дробления у различных представителей хордовых очень своеобразны и зависят от проморфологии яиц, в особенности от количества и распределения желтка. Процессы гаструляции также весьма варьируют в пределах Chordata.
Так, гаструляция у ланцетника типично инвагинационная, начинается она впячиванием презумптивной энтодермы. Вслед за энтодермой инвагинирует в бластоцель материал хорды, а через боковую и вентральную губы бластопора погружается мезодерма. Передняя (или дорсальная) губа бластопора состоит из материала будущей нервной системы, а изнутри из клеток будущей хорды. Как только энтодермальный пласт приходит в контакт с внутренней стороны эктодермального пласта, начинаются процессы, приводящие к формированию зачатков осевых органов.