Развитие лимфоцитов - один из наиболее сложных процессов дифференцировки стволовых кроветворных клеток.
С участием различных органов поэтапно осуществляется формирование двух тесно связанных при функционировании линий клеток - Т- и В-лимфоцитов.
Развитие кровяных пластинок происходит в красном костном мозге и связано с развитием в нем особых гигантских клеток - мегакариоцитов. Мегакариоцитопоэз состоит из следующих стадий: СК - полустволовые клетки (КОЕ -ГЭММ и КОЕ - МГЦЭ) - унипотентные предшественники, (КОЕ - МГЦ) - мегакариобласт - промегакариоцит - мегакариоцит.
4. На самых ранних этапах онтогенеза клетки крови образуются за пределами зародыша, в мезенхиме желточного мешка, где формируются скопления - кровяные островки. Центральные клетки островков округляются и преобразуются в стволовые кроветворные клетки. Периферические клетки островков растягиваются в полоски, связанные между собой клетки и образуют эндотелиальную выстилку первичных кровеносных сосудов (сосудистая сеть желточного мешка). Часть стволовых клеток превращается в крупные базофильные бластные клетки - первичные кровяные клетки. Большая часть этих клеток, интенсивно размножаясь все сильнее окрашивается кислыми красителями. Это происходит в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме гемоглобина, а в ядре конденсированного хроматина. Такие клетки называют первичными эритробластами. В некоторых первичных эритробластах распадается и исчезает ядро. Образующаяся генерация ядерных и безъядерных первичных эритроцитов разнообразна по размерам, однако чаще всего встречаются крупные клетки - мегалобласты и мегалоциты. Мегалобластический тип кроветворения характерен для эмбрионального периода.
Часть первичных кровяных клеток преобразуется в популяцию вторичных эритроцитов, а вне сосудов развивается небольшое количество гранулоцитов - нейтрофилов и эозинофилов, т. е. происходит миелопоэз.
Возникшие в желточном мешке стволовые клетки с кровью переносятся в органы организма. После закладки печени она становится универсальным органом кроветворения (развиваются вторичные эритроциты, зернистые лейкоциты и мегакариоциты). К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.
На 7-8 неделе эмбрионального развития (у крупного рогатого скота) из стволовых клеток в развивающемся тимусе дифференцируются лимфоциты тимуса и мигрирующие из него Т-лимфоциты. Последние заселяют Т-зоны селезенки и лимфатических узлов. В начале своего развития селезенка также является органом, в котором образуются все виды форменных элементов крови.
На последних стадиях эмбрионального развития у животных основные кроветворные функции начинает выполнять красный костный мозг; в нем образуются эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки, часть лимфоцитов (В-л). В постэмбриональный период красный костный мозг становится органом универсального гемопоэза.
Во время эмбрионального эритроцитопоэза идет характерный процесс смены генераций эритроцитов, отличающихся морфологией и типом образующегося гемоглобина. Популяция первичных эритроцитов образует эмбриональный тип гемоглобина (Нв - F). на последующих стадиях эритроциты в печени и селезенке содержат плодный ( фетальный) тип гемоглобина (Нв-Г). В красном костном мозге образуются дефинитивный тип эритроцитов с третьим типом гемоглобина (Нв-А и Нв-А 2). Разные типы гемоглобинов отличаются составом аминокислот в белковой части.
клетка эмбриогенез ткань гистология цитология
Собственно соединительная ткань
1. Рыхлая и плотная соединительная ткань.
2. Соединительная ткань со специальными свойствами: ретикулярная, жировая, пигментная.
1. Широко распространенные в организме животных ткани с сильно развитой в межклеточном веществе системой волокон, благодаря которым эти ткани выполняют разносторонние механические и формообразующие функции - формируют комплекс перегородок, трабекул или прослоек внутри органов, входят в состав многочисленных оболочек, образуют капсулы, связки, фасции, сухожилия.
В зависимости от количественного соотношения между компонентами межклеточного вещества - волокнами и основным веществом и в соответствии с типом волокон различают три вида соединительных тканей: рыхлую соединительную ткань, плотную соединительную ткань и ретикулярную ткань.
Основными клетками, создающими вещества, необходимые для построения волокон в рыхлой и плотной соединительной ткани, являются фибробласты, в ретикулярной ткани - ретикулярные клетки. Рыхлая соединительная ткань отличается особенно большим разнообразием клеточного состава.
Рыхлая соединительная ткань является наиболее распространенной. Она сопровождает все кровеносные и лимфатические сосуды, формирует многочисленные прослойки внутри органов и т. д. Состоит она из разнообразных клеток, основного вещества и системы коллагеновых и эластических волокон. В составе данной ткани различают более оседлые клетки (фибробласты - фиброциты, липоциты), подвижные (гистиоциты - макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты)- рис.9.
Главные функции этой соединительной ткани: трофическая, защитная и пластическая.
Разновидности клеток: Адвентициальные клетки - малодифференцированы, способны к митотическому делению и превращению в фибробласты, миофибробласты и липоциты. Фибробласты - основные клетки, принимающие непосредственное участие в формировании межклеточных структур. В ходе зародышевого развития фибробласты возникают непосредственно из мезенхимных клеток. Различают три разновидности фибробластов: малодифференцированные (функция: синтез и секреция гликозаминогликанов); зрелые (функция: синтез проколлагена, проэластина, ферментных белков и гликозаминогликанов, особенно - синтез белка коллагеновых волокон); миофибробласты, способствующие закрытию раны. Фиброциты утрачивают способность к делению, снижают синтетическую активность. Гистиоциты (макрофаги) относятся к системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ). Об этой системе речь будет идти в следующей лекции. Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки), располагаясь вблизи мелких кровеносных сосудов, они одни из первых клеток реагируют на проникновение антигенов из крови.
Плазмоциды - в функциональном отношении - эффекторные клетки иммунологических реакций гуморального типа. Это высокоспециализированные клетки организма, синтезирующие и выделяющие основную массу разнообразных антител (иммуноглобулинов).
Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани составляет значительную её часть. Представлено оно коллагеновыми и эластическими волокнами и основным (аморфным) веществом.
Аморфное вещество - продукт синтеза клеток соединительной ткани (преимущественно фибробластов) и поступлением веществ из крови, прозрачная, слегка желтоватая, способная менять свою консистенцию, что существенно отражается на его свойствах.
В его состав входят гликозаминогликаны (полисахариды), протеогликаны, гликопротеиды, вода и неорганические соли. Важнейшим химическим высокополимерным веществом в этом комплексе является несульфатированная разновидность гликозаминогликанов - гиалуроновая кислота.
Коллагеновые волокна состоят из фибрилл, образованных молекулами белка тропоколлагена. Последние являются своеобразными мономерами. Образование фибрилл - результат характерной группировки мономеров в продольном и поперечном направлении.
В зависимости от аминокислотного состава и формы объединения цепей в тройную спираль различают четыре основных типа коллагена, имеющих различную локализацию в организме. Коллаген I типа содержится в соединительной ткани кожи, сухожилий и в костях. Коллаген II типа - в гиалиновом и волокнистом хрящах. Коллаген II? типа - в коже зародышей, стенке кровеносных сосудов, связках. Коллаген IV типа - в базальных мембранах.
Выделяют два способа образования коллагеновых волокон: внутриклеточный и внеклеточный синтез.
Эластические волокна - это гомогенные нити, формирующие сеть. Не объединяются в пучки, обладают малой прочностью. Различают более прозрачную аморфную центральную часть, состоящую из белка эластина, и периферическую, состоящую из микрофибрилл гликопротеидной природы, имеющих форму трубочек. Эластические волокна образуются, благодаря синтетической и секреторной функции фибробластов. Считается, что вначале в непосредственной близости от фибробластов образуется каркас из микрофибрилл, а затем усиливается образование аморфной части из предшественника эластина - проэластина. Молекулы проэластина под влиянием ферментов укорачиваются и превращаются в молекулы тропоэластина. Последние при образовании эластина соединяются между собой с помощью десмозина, отсутствующего в других белках. Преобладают эластические волокна в затылочно-шейной связке, брюшной желтой фасции.
Плотная соединительная ткань. Эта ткань характеризуется количественным преобладанием волокон над основным веществом и клетками. В зависимости от взаимного расположения волокон и образованных из низ пучков сетей различают две основные разновидности плотной соединительной ткани: неоформленную (дерма) и оформленную (связки, сухожилия).
2. Ретикулярная ткань состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон (рис.10). Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов, где в комплексе с макрофагами создает микроокружение, обеспечивающее размножение, дифференциацию и миграцию разных форменных элементов крови.
Ретикулярные клетки развиваются из мезенхимоцитов и имеют сходство с фибробластами, хондробластами и др. Ретикулярные волокна - производные ретикулярных клеток и представляют тонкие ветвящиеся волокна, образующие сеть. В их составе различные по диаметру фибриллы, заключенные в межфибриллярное вещество. Фибриллы состоят из коллагена III типа.