Поскольку все белки-регуляторы являются ортологами, мы предположили, что структура сигнала должна сохраняться в ходе эволюции. Поэтому был предпринят поиск повторов, состоящих из палиндромных боксов. Такой поиск был осуществлен с помощью программы SignalX. Однако, обнаруживать устойчивый сигнал не удалось.
Подобная ситуация могла быть вызвана различными причинами. Во-первых, в результате расхождения белков-регуляторов в процессе эволюции могла измениться сама структура сайта. Во-вторых, не исключено, что могла измениться функция белка-регулятора, и регуляция синтеза триптофана в данной группе архей осуществляется иным образом.
Выводы
1. Исследована регуляция синтеза триптофана методами сравнительной геномики. Обнаружены новые потенциальные регуляторные сайты у архей M. burtonii, M. acetivorans и M. mazei.
2. В ряде исследуемых геномов были обнаружены неортологичные замены для генов trpF и trpA.
3. Было показано, что появление дополнительного гена trpB в ряде геномов архей произошло не за счет дупликации данного гена, а за счет горизонтального переноса из бактерий.
4. Для археи A. fulgidus были показаны доменные перестройки в белках, задействованных в синтезе триптофана.
Список литературы
Миронов А.А., Винокурова Н.П., Гельфанд М.С. (2000) Програмное обеспечение анализа бактериальных геномов. Молекулярная биология, 34, 253-262
Altschul S.F., Madden T.L., Schaffer A.A., Zhang J., Zhang Z., Miller W., Lipman D.J. (1997) Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs. Nucleic Acids Research, Vol. 25, No.17, 3389-3402
Bell S.D. and Jackson S.P. (1998) Transcription in Archaea. In “Mechanisms of transcription”, Cold Spring Harbor Laboratory Press.
Cohen G.N., Barbe V., Flament D., Galperin M.L., Heilig R., Lecompte O., Poch O., Prieur D., Querellou J., Ripp R., Thierry J.C., Van der Oost J., Weissenbach J., Zivanovic Y., and Forerre P. (2003) An integrated analysis of the genome of the hyperthermophilic archaeon Pyrococcus abyssi. Mol Microbiol. 47 (6), 1495-1512.
Crooks G.E., Hon G., Chandonia J.-M., and Brenner S.E. (2004) WebLogo: A Seguence Logo Generator. Cold Spring Harbor Laboratory Press.
Daniels C.J., Mao J.-I., Rice P., Noelling J., Reeve J.N. (1997) Complete genome sequence of Methanobacterium thermoautotrophicum deltaH: functional analysis and comparative genomics. J. Bacteriol. 179,7135-7155.
Daugherty M, Vonstein V, Overbeek R, Osterman A. (2001) Archaeal shikimate kinase, a new member of the GHMP-kinase family. J Bacteriol. 183(1), 292-300.
Deppenmeier U., Johann A., Hartsch T., Merkl R., Schmitz R.A., Martinez-Arias R., Henne A., Wiezer A., Baumer S., Jacobi C., Bruggemann H., Lienard T., Christmann A., Bomeke M., Steckel S., Bhattacharyya A., Lykidis A., Overbeek R., Klenk H.P., Gunsalus R.P., Fritz H.J. and Gottschalk G. (2002) The genome of Methanosarcina mazei: evidence for lateral gene transfer between Bacteria and Archaea. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 4 (4), 453-461.Dodd I.B., Egan J. B. (1990) Improved detection of helix-turn-helix DNA-binding motifs in protein seguences. Nucleic Acids Research, Vol. 18, No. 17, 5019-5026
Galagan J.E., Nusbaum С., Roy A., Endrizzi M.G., Macdonald P., FitzHugh W., Calvo S., Engels R., Smirnov S., Atnoor D., Brown A., Alien N., Naylor J., Stange-Thomann N., DeAreHuno K., Johnson R., Linton L., McEwan P., McKernan K., Talamas J., Tirrell A., Ye W., Zimmer A., Barber R.D., Cann L, Graham D.E., Grahame D.A., Guss A.M., Hedderich R., Ingram-Smith C., Kuettner H.C., Krzycki J.A., Leigh J.A., Li W., Liu J., Mukhopadhyay В., Reeve J.N., Smith K., Springer T.A., Umayam L.A., White O., White R.H., Conway dc Macario E., Ferry J.G., Jarrell K.F., Jing H., Macario A.J., Paulsen I., Pritchett M., Sowers K.R., Swanson R.V., Zinder S.H., Lander E., Metcalf W.W., and Birren B. (2002) The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity. Genome Res. 12 (4), 532-542.
Gelfand M.S., Koonin E.V., Mironov A.A. (2000) Prediction of transcription regulatory sites in Archaea by a comparative genomic approach. Nucleic Acids Research, 28, 695-705.
Florea L., McClelland М., Riemer С., Schwartz S. and Miller W. (2003) EnteriX 2003: visualization tools for genome alignments of Enterobacteriaceae. Nucleic Acids Research, 31, 13, 3527–3532
Kawarabayasi Y., Sawada M., Horikawa H., Haikawa Y., Hino Y., Yamamoto S., Sekine M., Baba S., Kosugi H., Hosoyama A., Nagai Y., Sakai M., Ogura K., Otsuka R., Nakazawa H., Takamiya M., Ohfuku Y., Funahashi Т., Tanaka Т., Kudoh Y., Yamazaki J., Kushida N., Oguchi A., Aoki K., and Kikuchi H. (1998) Complete sequence and gene organization of the genome of a hyper-thermophilic archaebacterium, Pyrococcus horikoshii OT3. DNA Res. 5 (2), 55-76.
Kawashima Т., Amano N., Koike H., Makino S., Higuchi S., Kawashima-Ohya Y., Watanabe K., Yamazaki M., Kanehori K., Kawamoto Т., Nunoshiba Т., Yamamoto Y., Aramaki H., Makino K., and Suzuki M. (2000) Archaeal adaptation to higher temperatures revealed by genomic sequence of Thermoplasma volcanium. Proc Natl Acad Sci USA. 97 (26), 14257-14262.
Klenk H.P, Clayton R.A., Tomb J.F., White O., Nelson K.E., Ketchum K.A., Dodson R.J., Gwinn M., Hickey E.K., Peterson J.D., Richardson D.L., Kerlavage A.R., Graham D.E., Kyrpides N.C., Fleischmann R.D., Quackenbush J., Lee N.H., Sutton G.G., Gill S., Kirkness K.F., Dougherty B.A., McKenney K., Adams M.D., Loftus В., and Venter J.C. (1997) The complete genome sequence of the hyperthermophilic, sulphate-reducing archaeon Archaeoglobus fulgidus. Nature. 390 (6658), 364-370.
Koonin E.V., Makarova K.S., Aravind L. (2001) Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification. Annu Rev Microbiol. 55,709-42.
Maeder D.L., Weiss R.B., Dunn D.M., Cherry J.L., Gonzalez J.M., DiRuggiero J., and Robb F.T. (1999) Divergence of the hyperthermophilic archaea Pyrococcus furiosus and P. horikoshii inferred from complete genomic sequences. Genetics. 152 (4), 1299-1305.
McCue L.A., Thompson W., Carmack C.S., Ryan M.P., Liu J.U., Derbyshire V. and Laurence C.E. (2001) Phylogenetic footprinting of transcription factor binding sites in proteobacterial genomes. Nucleic Acids Research, 29, 3, 774-782.
Natori Y., Kano Y. and Imamoto F. (1990) Nucleotide sequences and genomic constitution of five tryptophan genes of Lactobacillus casei. J Biochem (Tokyo). 107 (2), 248-255.Ng W.V., Kennedy S.P., Mahairas G.G., Berquist В., Pan M., Shukla H.D., Lasky S.R., Baliga M.S., Thorsson V., Sbrogna J., Swartzell S., Weir D., Hall J., Dahl T.A., Welti R., Goo Y.A., Leithauser В., Keller K., Cruz R., Danson M., Hough D.W., Maddocks D.G., Jablonski P.E., Krebs M.P., Angevine C.M., Dale H., Isenbarger T.A., Peck R.F., Pohlschroder M., Spudich J.L., Jung K.W., Alam M., Freitas Т., Hou S., Daniels C.J., Dennis P.P., Omer A.D., Ebhardt H., Lowe T.M., Liang P., Riley M., Hood L., and DasSarma S. (2000) Genome sequence of Halobacterium species NRC-1. Proc Natl AcadSci USA. 97 (12176-12181)
Panina E.M., Vitreschak A.G., Mironov A.A., and Gelfand M.S. (2001) Regulation of Aromatic Amino Acid Byosynthesis in Gamma-Proteobacteria.J.Mol. Microbiol. Biotechnol,3(4), 529-543.
Panina E.M., Vitreschak A.G., Mironov A.A., and Gelfand M.S. (2003) Regulation of biosynthesis and transport of aromatic amino acids in low-GC Gram-positive bacteria FEMS Microbiology Letters, 222, 211-220
Ruepp A., Graml W., Santos-Martinez M.L., Koretke K.K., Volker C., Mewes H.W., Frishman D., Stocker S., Lupas A.N., and Baumeister W. (2000) The genome sequence of the thermoacidophilic scavenger Thermoplasma acidophilum. Nature. 407 (6803), 508 513
Smith D.R., Doucette-Stamm L.A., Deloughery C., Lee H.-M., Dubois J., Aldredge T., Bashirzadeh R., Blakely D., Cook R., Gilbert K., Harrison D., Hoang L., Keagle P., Lumm W., Pothier B., Qiu D., Spadafora R., Vicare R., Wang Y., Wierzbowski J., Gibson R., Jiwani N., Caruso A., Bush D., Safer H., Patwell D., Prabhakar S., McDougall S., Shimer G., Goyal A., Pietrovski S., Church G.M.,
Thomson J.D., Gibson T.J., Plewniak F., Jeanmouglin F., Higgins D. G. (1997) The Clustal_X windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. Nucleic Acids Research, Vol. 25, No. 24, 4876-4882.
Wolfe R.S. (2002) The Archaea: A Personal Overview of the Formative Years. In “The Prokariotes. An Evolving Electronic Resource for the Microbiological Community” (http://141.150.157.117:8080/prokPUB)
Xie G., Keyhani N.O., Bonner C.A., and Jensen R.A. (2003) Ancient origin of trypthophan operon and the dynamics of evolutionary change. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 303-342