Само заглавие "движущий отбор" говорит о том, что этот тип отбора выступает в качестве творческой силы эволюции. В этом смысле именуют его еще ведущим. Механизм движущего отбора заключается в сохранении нужных уклонений от средней нормы, которые оказались адаптированными в новейших критериях среды, за счет эмиссии представителей прежней нормы.
Введение в данное определение понятия "средняя норма" просит количественной свойства, которая поможет лучше понять сущность как движущего, так и стабилизирующего отбора. Под средней нормой следует понимать ту часть нормы реакции генотипа, которая дает адаптированный к данной среде фенотип.
В каждом конкретном случае значение нормы различно. В особенности это относится к модификационной изменчивости количественных признаков (размер тела, вес, плодовитость и др.). Одной из форм движения отбора является направленный отбор, который наблюдается в том случае, ежели условия среды способствуют какому-либо одному определенному направлению конфигураций признака, тогда как все остальные варианты конфигураций подвергаются в той либо другой степени давлению отбора. В этом случае в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении. Результатом долгого деяния направленного отбора является постепенное изменение популяции в целом, происходящее средством преобразования популяционного генофонда. В отличие от стабилизирующего отбора изменение частоты разных аллелей и закрепление новейших мутаций в генофонде при действии направленного отбора является постепенное изменение популяции в целом, происходящее средством преобразования генофонда. В отличие от стабилизирующего отбора изменение частоты разных аллелей и закрепление новейших мутаций в генофонде при действии направленного отбора довольно скоро отражается в фенотипическом виде популяции (тем скорее, чем больше интенсивность отбора, ежели лишь крайняя не превосходит приспособительных способностей данной популяции; в крайнем случае, популяция вымирает).
При направленном отборе в особенности ярко проявляется указанная выше творческая роль отбора: получают преимущество такие генотипы, которые владеют надлежащими способностями дальнейших мутационных конфигураций; частота определенных мутаций, быть может, повышена при помощи генов-мутаторов; отбираются гены-модификаторы, способствующие доминантному фенотипическому проявлению подходящих мутаций.
Осуществляемые под контролем направленного отбора эволюционные преобразования данной популяции затрагивают её генофонд как целое обособление, каких-то дочерних популяций в этом случае не происходит.
Убедительный пример направленного отбора - выработка у микроорганизмов и у насекомых стойкости к лекарствам и ядохимикатам. Бессчетными исследователями установлено, что при действии на мельчайшие организмы разными антибиотиками за относительно короткое время появлялись популяции, устойчивые к дозам во много крат превышающим начальную. Очень стремительный отбор адаптивных штаммов на искусственной питательной среде обусловлен не действием лекарств самих по себе. Генетической основой отбора является способность микробов образовывать мутанты с резко завышенной устойчивостью к антибиотику. Крайний же выступает фактором отбора, определяющим селективную, т. е. адаптивную, ценность мутантов и накапливающим её в ряду поколений. Последовательное увеличение дозы антибиотика создает условия для выявления новейших устойчивых мутантов и отбора, направленного на неизменное усиление резистентности микробов.
В приведенном примере механизм отбора сводится к выживанию мутантов по одному определенному признаку. Таковой процесс именуется прямым отбором.
Итак, направленный отбор приводит к созданию новейших адаптаций и образованию видов. В этих эволюционных последствиях и заключается творческая роль естественного отбора.
Разрывающий, либо дизруптивный, отбор действует в том случае, когда условия способствуют двум либо нескольким последним вариантам (фронтам) изменчивости, но не способствует промежному, среднему состоянию признака в различных направлениях. Разрывающий отбор ведет или к возникновению устойчивого полиморфизма популяции, или к её дроблению, т. е. к разделению на несколько новейших популяций такового же ранга. Крайний вариант эволюционных конфигураций всего ближе к дарвиновской концепции дивергентной эволюции - т. е. экологическое расхождение близкородственных форм. В итоге дивергенции происходит распадение ранее целостной полиморфной популяции на отдельные самостоятельные формы.
В качестве примера дизруптивного отбора в природе можно привести образование подражающих форм (мимикрии) у африканского парусника - бабочки Papilio dardanus. Ясно, что видоподражатель максимально ограничен в собственных способностях приспособления, ежели он подражает лишь одному виду. Повысить приспособленность можно методом выработки мимикрии не к одному, а к нескольким съедобным видам, на базе образования мимикрирующих форм. Бабочка P. dardanus иллюстрирует данное положение. У этого вида имеется несколько форм самок, обитающих в одной местности, любая из которых имитирует определенный несъедобный вид из подсемейства данаид.
Более защищенными будут формы, максимально надлежащие модели по форме, размерам и рисунку крыльев.
На примере образования нескольких мимикрирующих форм у африканского парусника видно тесное взаимодействие направленного и дизруптивного отбора.
Итог деятельности дизруптивного отбора - создание внутривидового полиморфизма. Предстоящее усиление дивергенции форм внутри вида может привести к образованию самостоятельных видов. Эти процессы были положены Дарвином в базу утверждений о разработке отбором все большего обилия форм живой природы.
Форму эволюции, направляемой дизруптивным отбором, Дж. Симпсон предложил именовать расслаивающей эволюцией, т. е. идущей на базе расхождения схожих форм в итоге приспособления к различным местообитаниям. Пример такового расхождения - возникновение огромного числа отрядов в классе млекопитающих.
Итак, эволюционное значение дизруптивного отбора то же самое, что и направленного отбора: создание новейших адаптаций и видообразование.
Стабилизирующий отбор и его формы
По механизму и результатам деяния стабилизирующий отбор противоположен движущему. Стабилизирующий отбор сохраняет установившуюся в данных критериях норму при элиминации всех выраженных уклонений от нее.
Стабилизирующий и движущий отбор взаимно соединены и по существу составляют две стороны 1-го процесса. Популяции постоянно обязаны адаптироваться к изменениям критерий среды. Движущий отбор будет сохранять такие генотипы, которые более соответствуют изменениям среды. Когда условия среды относительно стабилизируются, отбор приведет к созданию отлично адаптированной к ним формы. На этом функция движущего отбора заканчивается, и в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать установившуюся в данных критериях адаптивную норму.
Таким образом, в относительно постоянной среде преимуществом владеют обычные, отлично приспособленные к ней особи, а отличающиеся от их мутанты уничтожаются либо устраняются от размножения.
Стабилизирующий отбор быть может, освещен с различных сторон в согласовании с его действием:
1) на стабилизацию действий онтогенеза в ходе эволюции на базе сохранения адаптивной нормы в относительно неизменных критериях среды;
2) на сохранение средней нормы в резко изменяющихся и обратимых критериях среды;
3) на поддержание полиморфной структуры популяции (либо вида).
Исходя из этого контраста стабилизирующего отбора, выделяются три его формы: канализирующий, нормализирующий, балансированный.
Канализирующий отбор значит выживание и размножение организмов с наиболее устойчивыми механизмами онтогенеза, способные противостоять случайным внутренним и наружным действиям, нарушающим сложившуюся адаптивную норму, т. е. Обычное протекание действий личного развития.
Уклонения от норм могут быть вызваны не только мутациями (т. е. На генном уровне), но и вызываются необычайными действиями наружной среды. К примеру, наступившая поздней осенью оттепель может послужить наружным толчком для начала ростовых действий у растений. Таковая реакция на "провокационный" фон среды оказывается неадекватной, потому что растения гибнут при следующем пришествии холодов. Потому у живых организмов в ходе эволюции выработалась замечательное свойство фотопериодизма - сезонных конфигураций жизнедеятельности в ответ на изменение длины светового дня. Фотопериодические реакции обеспечивают устойчивость онтогенеза, не разрешают организмам отвечать на случайные, губительные для их конфигурации в критериях среды. В разработке устройств личного развития, все наиболее независящих от случайных колебаний критерий среды, т. е. автоматизации онтогенеза, заключается 1-ая характерная изюминка канализирующего отбора.
Рассмотрим на конкретном примере другое эволюционное его следствие - сужение нормы реакции. В зависимости от критерий произрастания одуванчик может образовывать две адаптивные модификации - долинную и горную, которые различаются по внешнему облику, размерам, интенсивности обмена веществ и др.
Примеры деяния канализирующего отбора можно привести и для животных. У животных прохладных государств выступающие части тела укорочены в сопоставлении с теплолюбивыми сородичами.
Таким образом, канализирующий отбор приводит к наследственному закреплению тех модификаций, которые адаптивны в данной среде.
Ежели в новейших критериях среды признак становится ненадобным, то в итоге бесконтрольного скопления мутаций, которые в большинстве вредоносны, наследственная база этого признака нарушается. Ежели же в новейших критериях среды признак становится полезным, мутации не нарушают наследственную базу признака, а закрепляют её. Новый фенотип станет наименее чувствительным к колебаниям критерий среды, т. к. способность к его изменениям блокируется наследственными факторами.