Равномерно наследственная норма реакции будут все наиболее "закрепляться", пока совершенно не утратит возможности реагировать образованием модификации на случайный колебания критерий среды. В этом и заключается автоматизация онтогенеза, при котором наружные причины развития равномерно заменяются внутренними.
Пример высочайшей автоматизации онтогенеза - процессы личного развития животных, катализаторы которого вполне перенесены из наружной среды вовнутрь самого организма.
Канализирующий отбор - "консервативный" фактор только по форме проявления, так как сохраняет норму при элиминации уклонений от нее. Но это не означает, что он полностью агрессивно закрепляет норму реакции. Под покровом адаптативных норм идет скопление в генотипах рецессивных мутаций, которые составляют резерв наследственной изменчивости как материала для эволюции.
Совместно с тем в природе наблюдаются случаи, когда сохраняется норма (средняя величина признака) вследствие элиминации уклонения от нее, но наследственная база её не меняется. Эта разновидность стабилизирующего отбора получила заглавие нормализирующего (либо поддерживающего) отбора.
Еще одна форма стабилизирующего отбора - балансированный (уравновешивающий) отбор - заключается в выживании внутривидовых форм, неравноценных меж собой по приспособленности, но сосуществующих на одной местности благодаря полезности совместного их обитания для вида в целом. В наиболее коротком определении балансированный отбор ориентирован на поддержание внутривидового полиморфизма.
Балансированный отбор на 1-ый взор припоминает действие транзитивного отбора. Но различие меж балансированным и транзитивным отбором заключается в том, что в первом случае поддерживается устойчивый полиморфизм популяции конкретно в силу его полезности в различных критериях среды, а при транзитивном отборе происходит замещение неадаптированной формы иной - приспособленной, хотя 1-ая и сохраняется в малом количестве благодаря равномерно идущему мутационному процессу и выщиплению рецесивных гомозигот в популяции.
Тот фактор, что балансированный отбор поддерживает целостность полиморфной структуры, свидетельствует о творческой роли естественного отбора, т. е. не обычное "просеивание" в среду нужных мутантов, а создание и поддержание сложной структуры вида. Отсюда вытекает и поболее непростой вывод, что отбор имеет дело не с отдельными мутациями как такими и не только с генотипом как целым, а описывает также адаптивность всей структуры популяции.
Таким образом, ежели движущий отбор вызывает историческую изменчивость индивидов, популяций в целом, то стабилизирующий отбор описывает их устойчивость. Изменяемость и устойчивость - это две взаимосвязанные стороны эволюционного процесса. Естественный процесс не только создает, но и поддерживает обилие форм живой природы.
Причины, действующие на действие отбора
Действие того либо другого типа (формы) отбора на каждый конкретный вид организмов определяется чертами генетической системы данного вида, спецификой его взаимоотношений с наружной средой и характером конфигураций наружных критерий. В относительно неизменных критериях почаще всего действует стабилизирующий отбор. Вообщем в филогенезе всякой группы организмов в течение её долговременной истории направление отбора многократно меняется, хотя в неких вариантах длительное время может преобладать какое-либо одно направление. Продолжительно работающий направленный отбор приводит к скорым эволюционным изменениям значимого масштаба. Напротив, стабилизирующий отбор в неких вариантах как бы "консервирует" (по последней мере фенотипически) компанию тех видов либо других групп организмов в течение долгого времени.
Со времен Дарвина значительно поменялись представления о факторах, благоприятствующих действию естественного отбора. Разумеется, каждому из главных направлений отбора способствует совсем различные условия: постоянство критерий существования - стабилизирующему отбору, изменение отбора в одном направлении на всем ареале вида - направленному отбору, обилие критерий (либо изменение критерий в различных направлениях) в пределах видового ареола - дизруптивному отбору. Посреди причин, названных Дарвином, всепригодное значение имеет лишь продолжительность времени. Высочайшая изменчивость благоприятна в большей степени для дизруптивного отбора, а наименьший - для направленного; стабилизирующий отбор действует против огромного размаха изменчивости. Обширность ареала вида содействует дизруптивному отбору.
Большое значение имеет число признаков, по которым ведется отбор. В связи с этим различают отбор односторонний (по одному показателю) и комплексный (по ряду признаков). В результате длительного отбора животных только по молочности удалось получить от голландского скота в целом по породе высокие удои (около 7000 кг за лактацию) при средней жирности молока 4,3%, от голштинского в США -- более 8000 кг молока жирностью 3,6-3,7%. У нас в стране применяют преимущественно комплексный отбор, при котором учитывают продуктивность, конституцию, происхождение, наследственные качества животного, приспособленность к промышленной технологии, резистентность организма. Комплексный индивидуальный отбор по ряду важнейших признаков ведут в племенных хозяйствах. Наиболее простая форма отбора -- отбор по продуктивности, когда оценивают животных по молочности и живой массе, настригу шерсти, качеству смушек, количеству снесенных яиц и так далее.
В каждом специализированном хозяйстве используется определенный вид и метод отбора. Например, племзаводы, племрепродукторы, племхозы используют напрвленный отбор (продуктивность, генотип ), так как он направлен на повышение продуктивности, что ведет к процессу совершенствования племенных и продуктивных качеств, то есть он ведет к улучшению данной породы. Промышленные комплексы, товарные фермы используют стабилизирующий и направленный отбор, потому что вследствие этого выравнивается популяция по какому – либо признаку, стабилизируется генотипическая и фенотипическая структуры, происходит совершенствование племенных, а также продуктивных качеств. В опытных хозяйствах используют дизруптивный отбор, он позволяет в научных целях получить модельных животных, то есть вывести определенную породу для данной местности.
Признаки, учитываемые при отборе
В практике разведения животных селекция осуществляется на основе трех главных методов отбора, как:
1. Селекция по каждому отдельному признаку. При этом долю признака устанавливают определенным уровнем и критерием отбора (выбраковки), но придают приоритетное значение конкретному уровню удоев коров или приростов живой массы ремонтного молодняка, ниже которых всех особей выбраковывают, независимо от их качества по другим признакам.
2. Тандемная селекция - предусматривает отбор по одному признаку до тех пор пока не будет достигнуто его улучшение. Затем переходят к отбору по второму признаку, а позже по третьему. Тандемная селекция может обеспечить улучшение одного признака быстрее чем другие методы, но пока это будет достигнуто, другие признаки могут значительно ухудшиться.
3. Селекция по селекционному индексу, который представляет собой сумму баллов для животного по каждому признаку в зависимости от уровня и значимости. Отбор по селекционному признаку считают предпочтительнее тандемного метода.
Рассмотрим отбор по комплексу признаков на примере крупного рогатого скота.
Применяется несколько методов отбора. По происхождению производится отбор молодняка. Из числа отобранных телок формируют три группы: воспроизводство стада, выранжировка (для племпродажи в другие хозяйства) и выбраковка. Этот метод основан на наследовании потомством качеств своих родителей.
Отбор по экстерьеру основан на связи признаков животных с их продуктивностью, отбор по собственной продуктивности - на повторяемости удоев за 1 лактацию или ее отрезок за 90-100 дней с удоями за последующие лактации.
По качеству потомства отбирают быков-производителей. Этот метод отбора основан на повторяемости продуктивности потомства быка в одном или нескольких хозяйствах с продуктивностью всего потомства.
Целенаправленный подбор является необходимым звеном в селекционной работе. Различают гомогенный и гетерогенный подбор. Подбор считают гомогенным (однородным), если спариваемые животные сходны между собой по степени выраженности основных признаков. Спаривание несходных между собой животных рассматривается как гетерогенный (разнородный подбор). В практике племенной работы наиболее часто применяют разнородный улучшающий подбор, обеспечивающий повышение гетерозиготности, увеличение изменчивости признаков и обогащение наследственности потомков. Для консолидации наследственности в хорошо отселекционированных стадах используют однородный подбор путем применения умеренных инбридингов.
В товарном хозяйстве племенная работа направлена на повышение породности скота и его продуктивности по минимальному числу признаков (удой и жирность молока), улучшение экстерьера в целом и качества вымени в особенности.
Отбор в ряде поколений по одному признаку (например, только по экстерьеру или рабочим качествам) приводит, как правило, к ухудшению других или к общему ослаблению конституции сельскохозяйственных животных и различным функциональным расстройствам. Многолетняя практика племенной работы показала, что односторонний отбор по какому-либо одному признаку без учета других особенностей животного дает лишь временный успех и в конечном итоге наносит породе вред. Если, например, отбирать животных только по продуктивным качествам без учета особенностей конституции и экстерьера, то можно даже от выдающихся особей получить слабое потомство, неспособное на такую же, как родители, высокую продуктивность. Называют это селекционной депрессией. Испанские овцеводы, ведя отбор животных только по тонине шерсти, создали непревзойденный по этому признаку электоральный тип овец, но в XX в. они почти выродились. П. Мазаев, создавая односторонним отбором тип длинношерстной овцы, сначала добился успеха, но затем этот тип мериносовых овец, имея плохой экстерьер, дряблую кожу, общее ослабление конституции и массовое заболевание спинной сухоткой, быстро прекратил свое существование, как биологически неполноценный. Односторонний отбор голландского скота по величине удоя привел к снижению жирномолочности и ухудшению экстерьера животных. Отбор американских рысаков только по резвости сопровождался ухудшением экстерьера, уменьшением роста и силы лошадей.