Транспирационный коэффициент может меняться в зависимости от внешних условий: влажности воздуха, температуры, влажности почвы, света, ветра.
Другой единицей сравнения растений в этом отношении будет продуктивность транспирации — количество граммов сухого вещества, образующегося при испарении 1 л (1000 г) воды. Чаще всего она равна 3—5 г.
Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени.
Экономность транспирации — количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие вещества поступают в растение с восходящим током? Каковы причины восходящего тока?
2. Как происходит движение органических веществ по растению?
3. Что такое транспирация, от чего она зависит?
4. Что называют транспирационным коэффициентом? Чему он примерно равен?
5. Чем обусловливается транспирация?
6. Какие опыты доказывают существование корневого давления?
7. Какой опыт показывает сосущее действие листьев?
8. Что происходит при кольцевом надрезе веточки дерева?
Рекомендуемая литература: [3], [4], [6], [11], [12], [13].
Фотосинтез — это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических соединений. Главную роль в этом процессе играет использование энергии света для восстановления СО2 до уровня углеводов. Однако в процессе фотосинтеза могут восстанавливаться сульфат или нитрат, образовываться Н2; энергия света расходуется также на транспорт веществ через мембраны и на другие процессы. Поэтому часто говорят о фототрофной функции фотосинтеза, понимая под этим использование энергии света в различных реакциях в живом организме. Фотосинтез осуществляют высшие растения, водоросли и некоторые бактерии. Он играет определяющую роль в энергетике биосферы.
Фотосинтез описывают следующими уравнениями:
4Н2О ® 4ОН- - 4е- +4Н+® 2Н2О + О2 + 4Н+
2НАДФ + 4е- + 2Н+® 2НАДФ×Н
2Н+ + 2НАДФ×Н + СО2®2НАДФ +Н2О+СН2О
СО2+Н2О → СН2О + О2.
Фотосинтез осуществляется в тех частях растения, где имеются зеленые тельца — хлоропласты. Так как хлоропластов больше всего в листьях, то лист является основным органом ассимиляции углерода. У надземных растений углекислый газ поступает через устьица, у водных — вместе с водой, в которой он растворен. Хотя устьичные щели составляют примерно 1% площади листа, углекислоты в лист поступает достаточное количество.
В мезофилле листа СО2 передвигается по межклетникам и поступает в клетки палисадной и губчатой паренхимы через стенки, вместе с водой. Дальнейшая судьба СО2 связана с хлоропластами. Именно в них ходит фотосинтез. Снаружи хлоропласты имеют двойную белково-липоидную оболочку, внутри — зернистую строму, в которой наблюдаются пластинчатые двойные мембраны — ламеллы, состоящие из молекул белка и сложных эфиров и содержащие фосфор и пигменты. Длинные ламеллы тянутся вдоль всей пластиды. Короткие ламеллы собраны стопками (вроде столбиков монет). Их называют гранами. В ламеллах происходит преобразование световой энергии в химическую, протекают различные биохимические реакции. При благоприятных условиях в пластидах образуется хлорофилл.
Пигменты пластид относятся к трем классам веществ: хлорофиллам, фикобиллинам и каротиноидам.
У высших растений и у водорослей обнаружены хлорофиллы a, b, c, d. Все фотосинтезирующие растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии содержат хлорофиллы группы a. Хлорофилл b представлен у высших растений, у зеленых водорослей и эвгленовых. У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла b присутствует хлорофилл c, а у многих красных водорослей — хлорофилл d.
В твердом виде хлорофилл а представляет собой аморфное вещество сине-черного цвета. Температура плавления хлорофилла а 117—120 °С. Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте, плохо растворимы в петролейном эфире и нерастворимы в воде.
Раствор хлорофилла а в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла b — желто-зеленый. Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов лежат в красной и синей частях спектра. В этиловом эфире максимумы поглощения хлорофиллов группы а в красной части спектра — в пределах 660—663 нм, в синей — 428—430 нм, хлорофилла b — соответственно в пределах 642—644 и 452—455 нм. Хлорофиллы очень слабо поглощают оранжевый и желтый свет и совсем не поглощают зеленые и инфракрасные лучи.
Растворы хлорофиллов в полярных растворителях обладают яркой флуоресценцией (люминесценцией). В этиловом эфире у хлорофилла а наблюдается рубиново-красная флуоресценция с максимумом 668 нм, у хлорофилла b — 648 нм, т. е. максимумы флуоресценции в соответствии с правилом Стокса несколько сдвинуты в более длинноволновую часть спектра по отношению к максимумам поглощения. Агрегированный хлорофилл и хлорофилл в живом листе флуоресцируют слабо. Растворы хлорофиллов способны также к фосфоресценции (т. е. длительному послесвечению), максимум которого лежит в инфракрасной области.
Отметим, что молекула хлорофилла благодаря структурным и физико-химическим особенностям способна выполнять три важнейшие функции: 1) избирательно поглощать энергию света, 2) запасать ее в виде энергии электронного возбуждения, 3) фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных фотовосстановленных и фотоокисленных соединений.
Сине-зеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Наиболее известные представители фикобилинов — фикоэритробилины и фикоцианобилины. Первые преобладают у красных водорослей и определяют их цвет, вторые — у сине-зеленых.
Максимумы поглощения света фикобилинов находятся между двумя максимами поглощения у хлорофилла — в оранжевой, желтой и зеленой части спектра. У водорослей фикобилины — дополнительные пигменты, выполняющие вместо хлорофилла b функции светособирающего комплекса. Около 90 % энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофиллы а.
Каротиноиды — жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цветов — присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов в незеленых частях растений, например в корнеплодах моркови, от латинского наименования которой (Daucus carota L.) они и получили свое название. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, именно каротиноиды придают листьям характерную желтую и оранжевую окраску.
К каротиноидам относятся три группы соединений: 1) оранжевые или красные пигменты каротины (С40Н56); 2) желтые ксантофиллы (С40Н56О2 и С40Н56О4); 3) каротиноидные кислоты — продукты окисления каротиноидов с укороченной цепочкой и карбоксильными группами (например, С20Н24О4— кроцетин, имеющий две карбоксильные группы).
Каротины и ксантофиллы хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины легко растворимы в петролейном и диэтиловом эфирах, но почти нерастворимы в метаноле и этаноле. Ксантофиллы хорошо растворимы в спиртах и значительно хуже в петролейном эфире. Синтез каротиноидов происходит в темноте, но резко ускоряется при действии света. Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово-синей и синей областях от 400 до 500 нм. и липидами фотосинтетических мембран.
Каротиноиды выполняют ряд функций, главные из которых: 1) участие в поглощении света в качестве дополнительных пигментов; 2) защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления. Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе.
Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света пигментом хлорофиллом. Когда свет падает на молекулу хлорофилла, то один из электронов оказывается в возбужденном состоянии. Другими словами, он переходит на более высокий энергетический уровень. Возбужденные электроны передаются затем другими молекулами, в результате чего повышается свободная энергия молекулы-акцептора, а «брешь», образованная в молекуле хлорофилла, заполняется электроном, поступающим из воды. Последняя при этом окисляется, в результате чего выделяется молекулярный кислород.
В переходе электронов на более высокий энергетический уровень участвуют две содержащиеся в хлоропластах фотосистемы, образованные хлорофиллом и особыми белками — фотосистема 1, активируемая далеким красным светом (700 нм) и фотосистема 2, активируемая красным светом с более высокой энергией (650 нм), т. е. этот переход происходит в два этапа при использовании света. Реакции, протекающие на этих этапах, получили название световых. Обе фотосистемы связаны между собой системами переноса электронов.
На уровне фотосистемы 1 молекулы хлорофилла передают свои электроны, богатые энергией, через ферредоксин к никотин-амидаденин-динуклеотидфосфату (НАДФ), который в результате этого восстанавливается в НАДФЧН и в восстановленной форме уже сам способен самостоятельно поставлять электроны, необходимые для образования глюкозы путем восстановления атмосферной СО2. После перехода электронов в НАДФЧН из молекулы хлорофилла в последних остаются своеобразные «бреши».