Физиология растений (стр. 7 из 14)
Это брожение можно выразить уравнением:
СН3СН2ОН + О2 = СН3 СООН + Н2О + 117 ккал.
Уксусно-кислое брожение отличается от предыдущих. Исходным продуктом здесь является этиловый спирт, а не глюкоза. Кроме того, этот тип брожения хотя и вызывается низшими организмами, требует доступа кислорода, т. е. имеет сходство с дыханием высших растений.
Поскольку этиловый спирт окисляется не до Н2О и СО2, а до Н2О и уксусной кислоты, которая сама еще может быть окислена, выделяется всего 117 ккал.
Уксусно-кислое брожение является причиной прокисания пива, виноградного вина. Его используют для получения уксуса из слабых виноградных вин и разведенного спирта.
4.5. Дыхание и брожение в современном изложении
Процессы дыхания и брожения имеют очень сложные срединные звенья, связанные с образованием многих промежуточных продуктов. Благодаря этому указанные процессы тесно связаны с общим обменом веществ в растении.
В результате более детального исследования спиртового брожения было выяснено, что оно является по существу первой фазой дыхания. Лишь вторая фаза, после образования пировиноградной кислоты, будет у обоих процессов различна. Первая (общая) фаза для процесса дыхания и процесса спиртового брожения (анаэробного дыхания) носит название гликолиза. Она включает распад глюкозы до пировиноградной кислоты. Далее при дыхании происходит ступенчатое превращение последней в присутствии кислорода в СО2 и Н2О с выделением (в целом) 686 ккал энергии. Оно называется циклом Кребса. При брожении пировиноградная кислота в отсутствие кислорода постепенно превращается в спирт и СО2 с выделением 24 ккал.
Для гликолиза характерно образование ряда органических кислот, участие многих ферментов и фосфорных соединений с макроэргическими связями (АДФ и АТФ), затем никотинамидаденина (НАД) — вещества, необходимого для работы некоторых ферментов, коэнзима А (КоА) — сложного сульфгидрильного соединения, способного временно присоединять к себе некоторые вещества.
АТФ в растении образуется не только в хлоропластах, о чем было сказано ранее, но и в митохондриях, при наличии кислорода и окислительных ферментов. Такой способ образования АТФ называется окислительным фосфорилированием (в отличие от фотосинтетического фосфорилирования). Энергию для реакции АДФ + Н3РО4 ® АТФ + Н2О растение получает в результате процесса дыхания, а не солнца. При переходе АТФ®АДФ растение получает 8— 10 ккал, которые используются для эндотермических (требующих затраты энергии) реакций.
Чтобы яснее представить сложность гликолиза, рассмотрим ход последовательных превращений глюкозы до пировиноградной кислоты:
Глюкоза ® Глюкозо-6-фосфат ® Фруктозо-1,6-дифосфат ®
® 3-Фосфоглицериновый альдегид-1,3 ® Дифосфоглицериновая кислота ® 3-Фосфоглицериновая кислота ® 2-Фосфоглицериновая кислота ® Фосфоэнолпировиноградная кислота ® Энолпировиноградная кислота ® Пировиноградная кислота.
Образовавшаяся пировиноградная кислота в процессе дыхания претерпевает превращения по циклу Кребса, которые схематически можно представить следующим превращением кислот:
Цикл Кребса
Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота после отнятия СО2 снова переходит в пировиноградную кислоту. Если же щавелево-уксусная кислота соединится с уксусной кислотой, то получится лимонная кислота. Она в результате присоединения воды, дегидрирования (переноса водорода), декарбоксилирования (отщепления СО2) и действия ферментов снова проходит многоступенчатые превращения. Нередко цикл Кребса называют лимонно-кислым циклом. В ходе видоизменения одних кислот в другие выделяются СО2 и Н2О. Углерод окисляется кислородом воды, а не кислородом из внешней среды. Последний же окисляет выделяющийся водород и образует воду.
Некоторые кислоты (фумаровая, яблочная и др.), присоединяя NН3, дают аминокислоты для образования белков. Уксусная кислота может служить материалом для образования жирных кислот и жиров.
Между начальной и финальной фазой процесса дыхания имеется целая серия новообразований различных соединений, которые могут быть использованы растением в обмене веществ.
Пировиноградная кислота (СН3СОСООН) в анаэробных условиях претерпевает другие превращения. Под влиянием фермента (декарбоксилазы) от нее отщепляется углекислый газ, и тогда образуется и уксусный альдегид (СН3СНО). Он присоединяет к себе Н (от НАД∙Н2) и превращается в этиловый спирт (С2 Н5ОН) — конечный продукт спиртового брожения сахара.
Таким образом, разница между аэробным и анаэробным дыханием имеется лишь во второй фазе — после образования пировиноградной кислоты.
Вопросы для самоконтроля
1. В чем сущность процесса дыхания?
2. Каково суммарное уравнение процесса дыхания?
3. В чем состоит окислительное фосфорилирование?
4. В чем заключается гликолиз?
5. Что охватывает цикл Кребса?
6. Чем характеризуются анаэробное дыхание и спиртовое брожение?
7. Как происходят масляно-кислое и молочно-кислое брожения? Где они встречаются?
8. Какова энергетическая сторона процесса дыхания и процесса брожения?
9. Какие опыты доказывают наличие процесса дыхания у растений?
10. Что называется дыхательным коэффициентом?
Рекомендуемая литература: [3], [4], [6], [11], [12], [13].
Тема 5. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
5.1. Химический состав растений
Анализ сухого вещества растений показывает, что в нем содержатся углерод (45 %), кислород (42 %), водород (6,5 %), азот (1,5 %), зольные элементы (5 %).
Все элементы, встречающиеся в растениях, принято делить на три группы:
1. Макроэлементы. В эту группу входят элементы, содержание которых в сухой массе растения колеблется от десятков процентов до сотых долей процента. Сюда относятся все органогены (элементы, входящие в органическую часть сухого вещества): углерод (С), кислород (О), водород (Н), азот (N) — и зольные элементы: калий (К), кальций (Са), кремний (Si), магний (Mg), натрий (Na), железо (Fe), фосфор (Р), сера (S),алюминий (А1), хлор (С1).
2. Микроэлементы. К микроэлементам относятся элементы, содержание которых в сухой массе растения составляет от тысячных до стотысячных долей процента. В эту группу входят марганец (Мn), бор (В), стронций (Sr), медь (Сu), литий (Li), йод (J), бром (Вг), никель (Ni), молибден (Мо), кобальт (Со).
3. Ультрамикроэлементы. Содержание ультрамикроэлементов в сухой массе растения измеряется миллионными долями процента. Это цезий (Cs), селен (Se), кадмий (Cd), ртуть (Hg), серебро (Ag), золото (Аu), радий (Ra).
Многие элементы, хотя и встречаются в растении, не являются необходимыми для него. Зато без некоторых из них растение не может расти и развиваться, хотя требуемое количество их является минимальным.
Отдельные элементы на разных этапах развития растения поглощаются неодинаково. Наибольшее количество зольных элементов требуется во время цветения и образования семян. Больше всего зольных элементов накапливается в листьях. В них имеется 5—30 % золы от сухой массы, в то время как в стеблях — 4 %, корнях — 5 %, а в семенах — 3 %.
5.2. Роль азота в почвенном питании растений
Растения получают азот из содержащихся в почве солей азотистой и азотной кислот, а также из аммонийных соединений. Азот органических веществ почвы должен быть переведен в указанные соли микроорганизмами. Лишь тогда он становится доступным для растений. Хотя азота в растениях количественно содержится мало, его значение нельзя недооценивать. Азот входит в состав аминокислот, белков, АТФ, АДФ, хлорофилла, некоторых витаминов и ферментов. Недостаток азота в почве вызывает недоразвитость растений, изменения в окраске листьев. Избыток азота способствует бурному росту вегетативных органов в ущерб плодоношению. Из четырех органогенов (С, Н, О, N) именно об азоте необходимо заботиться, так как в доступной для питания растений форме его очень мало в окружающей среде.
В воздухе паров аммиака и окислов азота немного. Поэтому существенной роли в питании растений они не играют.
В почве на 1 кг примерно приходится органического азота 2 г, аммиачного 0,02 г и нитратного 0,03 г. Органический азот должен быть переведен гнилостными и нитрифицирующими бактериями в неорганические соединения. Тогда он станет доступным растениям. Этот перевод органического азота, минерализация его, протекает в два этапа. Первый называется аммонификацией. Он заключается в разложении органических веществ почвы с образованием аммиака (NН3). Второй этап носит название нитрификации. Сущность его — превращение летучего вещества — аммиака — в азотистую, а затем в азотную кислоту. Осуществляется это в результате деятельности разных видов бактерий. Сначала с помощью аэробной бактерии нитрозомонас аммиак переводится в азотистую кислоту по формуле:
2NH3 + 3О2 = 2НNО2 + 2Н2О + 158 ккал.
Затем под действием аэробной бактерии нитробактер азотистая кислота переводится в азотную:
2НNО2 + О2 = 2НNО3 + 38 ккал.
В почве азотная кислота вступает в реакции с другими соединениями, в результате чего образуются питательные для растений соли: KNO3, NaNO3, Ca(NO3)2 , NH4NO3.
Таким образом, в процессе нитрификации количество азотсодержащих солей в почве повышается. Оба этапа превращения азота требуют свободного кислорода. Поэтому рекомендуется производить рыхление почвы, чтобы улучшить условия жизни и деятельности аэробных бактерий.