Рост и развитие — взаимосвязанные проявления единого процесса жизни, но они не тождественны.
Под развитием подразумевают качественные морфологические и физиологические изменения, которые происходят в течение жизни растительного организма.
Клетка при своем росте проходит три фазы: эмбриональную (деления), растяжения и дифференциации.
Первая фаза (эмбриональная) характеризуется непрерывным делением клеток. Размеры эмбриональных клеток сравнительно небольшие. Дочерние клетки, достигнув величины материнских клеток, снова делятся. Необходимо, чтобы к ним был приток веществ для образования новых клеток.
Обычно делящиеся клетки находятся в верхушках (апексах) стебля и корня, составляя меристематические ткани.
Ниже конусов нарастания эмбриональные клетки перестают делиться и переходят во вторую фазу роста — фазу растяжения. Главное отличие ее от первой — образование больших вакуолей за счет воды, увеличивающих размер клеток. Последние сильно вытягиваются (наблюдается наибольший рост органа). Увеличение размера клетки сопровождается также некоторым нарастанием количества цитоплазмы и клеточной оболочки.
После фазы растяжения клетка вступает в фазу дифференциации и приобретает индивидуальные черты. Одни клетки превращаются в сосуды, другие — в ситовидные трубки, у третьих — сильно увеличивается и видоизменяется оболочка и т. д. Благодаря специфичной изменчивости клеток возникают различные ткани.
Соединения, влияющие на рост растений, называются регуляторами роста. К ним относятся как природные ростовые вещества, так и химические ростовые препараты, применяемые в сельском хозяйстве. Из ростовых веществ (фитогормонов) рассмотрим ауксины, гиббереллины и кинины.
Ауксины создаются в верхушках (апексах) стеблей и корней, затем они перемещаются ниже — в зону растяжения клеток — и способствуют их удлинению.
Ауксины влияют на рост колеоптилей злаков, стеблей, листьев и корней растений, вызывают изгибы органов, задерживают опадение листьев и завязей, а также способствуют образованию корней у черенков. Ауксин вызывает клеточные деления (в каллюсе, в камбиальных клетках). Он способствует росту верхушечной (апикальной) почки и подавляет развитие боковых почек. При удалении верхушечной почки происходит пробуждение нижерасположенных боковых почек.
Наиболее распространенным ауксином является β-индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Ауксин передвигается только вниз по стеблю.
Гиббереллины значительно сильнее усиливают рост стебля, чем ауксины. Рост происходит в результате удлинения стебля, а не образования новых междоузлий. Без гиббереллинов растения получаются карликовыми. Если их опрыснуть раствором гибберелловой кислоты, то они станут бурно вытягиваться. Впервые гиббереллины были обнаружены в мицелии гриба, паразитирующего на растениях риса, а позже и в тканях высших растений (Ланг, 1956, 1957; М. X. Чайлахян и сотр., 1957). Гиббереллины влияют также на цветение, плодоношение и покой растений. Характерная особенность гиббереллинов — проявлять свои свойства только в целом растении, а не в изолированных его частях. Гиббереллины передвигаются по растению и вверх (акропетально) и вниз (безипетально).
Кинины, или цитокинины, стимулируют клеточное деление. В большом количестве цитокинины имеются в кокосовом молоке, в формирующихся яблоках и сливах. Цитокинины способны также активировать прорастание семян и дифференциацию почек, освобождать боковые •почки от влияния верхушечной, стимулировать рост листьев и вызывать вторичное позеленение пожелтевших листьев.
Предполагается, что цитокинины могут образовываться в корнях, в молодых листьях и почках.
Природные ингибиторы роста. В растениях вырабатываются также вещества, подавляющие рост растений. К ним относятся кумарин, скополетин, коричная и паракумаровая кислоты, арбутин и другие фенольные соединения. В 1936 г. Эддикотом с сотрудниками был описан природный ингибитор — абсцизовая кислота. Она задерживает прорастание семян, тормозит рост отрезков колеоптилей и ускоряет опадение черешков листьев. Другой ингибитор — продукт жизнедеятельности растительных тканей — этилен. Он подавляет формообразовательные процессы, активируемые ауксинами, усиливает процесс опадения листьев. Даже при содержании в воздухе в концентрации 0,0001 % этилен вызывает пожелтение и опадение листьев. Природные ингибиторы содержатся в корнях, клубнях, корневищах, листьях и семенах. Ингибиторы блокируют биохимические процессы, сопутствующие нормальному росту. Перед наступлением покоя клубней, семян и почек они накапливаются, а природные ауксины исчезают. При разрушении ингибиторов усиливаются ростовые процессы.
Синтетические ингибиторы роста. К синтетическим ингибиторам принадлежат искусственные препараты: гербициды, ретарданты, дефолианты и десиканты.
Гербициды — синтетические препараты, уничтожающие сорную растительность. Имеется очень много гербицидов (неорганических и органических).
Гербициды могут быть общеистребительные и избирательного действия. Первые уничтожают все зеленые растения, произрастающие на данном участке. Их употребляют при обработке жнивья, для уничтожения сорной растительности вдоль дорог и т. д.
Гербициды избирательного действия при определенной концентрации и использовании в определенной фазе развития растений могут уничтожать сорняки, не повреждая культурных растений. Действие этих гербицидов основано на различной реакции цитоплазмы клеток разных растений на применяемые вещества. Вместе с тем гербициды могут быть местного действия (контактные гербициды) и передвигающиеся. Контактные гербициды повреждают чаще всего стебли и листья, т. е. те органы, которые опрыскиваются. Передвигающиеся гербициды характеризуются тем, что они, попав на стебли и листья, передвигаются затем по растению, проникают в корни и повреждают их. Вторжение гербицидов в клетки вызывает нарушение обмена веществ в них и хода ростовых процессов.
Ретарданты — синтетические вещества, замедляющие рост растений. Они подавляют деление клеток в верхушечных меристемах (гибберелловая кислота восстанавливает его). Их применяют в полеводстве для укорачивания стеблей злаков, чтобы они не полегали. В садоводстве ретарданты используют для задержки роста вегетативных побегов и усиления плодоношения.
Температура для роста разных растений требуется различная. Различают минимальную, оптимальную и максимальную температуру.
Различная температура требуется для роста и их разных органов. На всех этапах развития растения требования к температуре также не одинаковы.
Большинство покрытосеменных растений погибает при воздействии температуры 50 °С, хотя сине-зеленые водоросли и бактерии могут жить в горячих источниках с температурой 60—80 °С.
Свет оказывает большое влияние на рост и развитие высших растений. Имеет значение не только интенсивность света, но и продолжительность освещения в течение суток. При продвижении от экватора к полюсу и от низин в горы они сильно меняются. В темноте хлорофилл не образуется, фотосинтез не происходит. В таких условиях рост может продолжаться лишь за счет имеющихся запасных веществ, но характер роста будет не таким, как в нормальных условиях. Выросшие в темноте этиолированные растения будут желтоватого цвета, с длинными междоузлиями, с плохо развитыми механическими тканями.
Воздух. Нормальное содержание кислорода в воздухе (21 %) вполне достаточно для роста растений. Некоторым из них хватает и несколько меньшего содержания О2 в воздухе. Для молодых растений риса достаточно 3 % кислорода. Более чувствительны к недостатку кислорода корни, но и здесь имеются индивидуальные различия. Для роста корней овса оптимум будет при 8 % О2 , томата — 16 %, а сои — 6 %.
Вода — фактор, необходимый для всех процессов, в том числе и роста. При недостатке воды в почве семена не трогаются в рост, фаза растяжения у корней быстро заканчивается и корневая система недоразвивается. Отсутствие осадков в период, предшествующий стеблеванию злаков, снижает урожай.
Искусственное орошение способствует росту и урожайности растений.
Химические раздражители также влияют на рост растений. Некоторые из них являются ядовитыми. В малых дозах они задерживают рост, в больших дозах вызывают отравления и даже гибель. Ядовитыми веществами являются соли тяжелых металлов (медные, свинцовые, серебряные и др.) и органические соединения — эфир, хлороформ, толуол, некоторые кислоты (особенно щавелевая).
При значительных концентрациях подавляет рост углекислый газ. Он приостанавливает развитие грибов. Поэтому этот газ стали использовать для сохранения плодов и овощей, отличающихся пониженной жизнедеятельностью. Для прорастающих семян его применять нельзя.
В очень слабых дозах некоторые ядовитые вещества могут стимулировать рост.
Рост растений — процесс непостоянный. Период более активного роста сменяется затуханием процесса. Растение впадает в период покоя. В средних широтах в зимний период деревья пребывают в состоянии такого покоя.
Луковицы, корневища, почки, семена также находятся во внешне безжизненном (анабиозном) состоянии. Но в их клетках обмен веществ не прекращается, они не теряют своей жизнеспособности.
Весной растения вновь проявляют активный рост. В тропических странах период покоя вызывается засушливыми условиями. Последние могут вызвать приостановку роста и в наших условиях летом. Тогда наблюдается засыхание листьев, побегов, летний листопад.