Понгидные особенности имеются и в строении черепа и зубной системы австралопитеков. Так, лицо было крупным и выдавалось вперед, подбородок отсутствовал, нос плоский и широкий, основание черепа слабо изогнуто, т. е. механизмы дыхания, глотания и голосообразования были еще примитивными. Своеобразная комбинация признаков характеризует дентицию большинства австралопитеков: уменьшение клыков и резцов, резкое увеличение заклыковых зубов, особенно моляров, снабженных очень толстой эмалью. Динамика роста и созревания австралопитеков, стадии развития их постоянных зубов были более сходными с соответствующими показателями у современных понгид, чем у человека.
Древнейшие представители рода австралопитеков известны из Восточной Африки. Это вид австралопитека афарского (А.afarensis Таiеb), названный так по основному местонахождению в области Афарской депрессии—низменного района на севере Эфиопии. В этом регионе в течение 1973—1976 гг. франко-американской экспедицией сделан ряд уникальных открытий. Особое значение имела находка в ноябре 1974 г. миниатюрного скелета взрослой женской особи, названной исследователями “Люси” (номер по каталогу АL—288-1). Сохранилось около 40% всех костей скелета, что впервые позволило реконструировать черты внешнего облика древнейшего австралопитека.
Сейчас к виду афарского австралопитека причисляют ранних австралопитеков из местонахождений Хадар (Афар) и, по-видимому, Омо и Средний Аваш в Эфиопии; Летоли и Гаруси в Танзании; возможно, Канапои, Чемерон и некоторые другие древнейшие находки в Кении. Примерная древность этого вида: от 2,9 до 3,9, в отдельных случаях—до 4—5 млн лет назад (Канапои, Чемерон). Если согласиться с отнесением всех этих ископаемых к одному виду, он должен был характеризоваться очень высокой гетерогенностью и исключительно сильным половым диморфизмом, который мог быть следствием значительных различий в темпах созревания самцов и самок, как, например, у современных горилл, или же полового отбора. В этом случае высокая морфологическая изменчивость афарских австралопитеков истолковывается как результат неравномерного роста (аллометрии) разных частей тела. Крайняя “объединительская” позиция даже снижает таксоно-мический ранг афарских австралопитеков до подвидового, рассматривая их как подвид грацильных южноафриканских австралопитеков— А. Africanus tanzaniensis. Альтернативное таксономическое решение: принадлежность плиоценовых двуногих к двум разным видам или даже родам, как первоначально считали и сами исследователи хадарского местонахождения.
В морфологическом отношении плиоценовые австралопитеки характеризуются целым комплексом примитивных особенностей. Так, двуногая ходьба “Люси” и ей подобных с кинематической и функциональной точек зрения, видимо, не была полностью тождественной человеческой: меньшая длина шага, большие энергетические затраты; на основе изучения фоссилизированных отпечатков следов австралопитека в вулканических туфах Летоли высказывается предположение, что он не полностью разгибал ногу в тазобедренном суставе и при ходьбе перекрещивал стопы, ставя одну ногу впереди другой. Весьма своеобразной была форма малого таза “Люси”—в виде очень вытянутого поперечного овала на всех уровнях. Это может свидетельствовать об отсутствии ротации плода и более затрудненных, чем, например, у шимпанзе, родах как “расплате” за прямохождение.
У этих древнейших австралопитеков еще прослеживается и ряд адаптаций к древесному передвижению: так, соотношение длин верхней 1; нижней конечностей свидетельствует о некотором относительном удлинении рук, хотя и далеко не достигающем степени, типичной для современных понгид. Действительно, величина плечебедренного индекса “Люси” (около 84—85) много ниже, чем у современных понгид (101—139). Пропорции конечностей афарских австралопитеков напоминают, как и некоторые другие признаки скелета, тип генерализованного антропоида (плиопитеки, современные мартышкообразные). Примечательно, что последние нередко прибегают к спорадической двуногости в естественных условиях, а в эксперименте с “вынужденной ортоградностью”, проведенном сотрудниками Сухумского питомника, в полной мере проявилась потенциальная способность макак (резусов) к двуногому хождению, что сопровождалось и развитием таких специфических для бипедии особенностей локомоторного аппарата, как, например, формирование поясничного лордоза (Белкания и др., 1987).
О роли древесного передвижения у афарских австралопитеков говорят и особенности дистального конца малоберцовой кости, изогнутость фаланг кисти и стопы, остеофитные образования на грудных позвонках (свидетельство “акробатической деятельности”), краниальная ориентировка сочленовной впадины на лопатке и др. По результатам пыльцевого анализа также реконструируется “лесной” образ жизни “Люси”.
Примитивные черты имеются в строении многих частей скелета: низкий коэффициент церебрализации и малая абсолютная емкость черепа: 380—450 см куб., в среднем 413,5 см куб., что находится в пределах ее изменчивости у современных понгид; морфология челюстного аппарата и черепа в целом—сагиттальные и затылочные гребни у предполагаемых мужских особей, крупные клыки, прямоугольная (или У- образная) зубная дуга, наличие диастем, умеренно “обезьяний” тип первого нижнего премоляра, сильное выступание лица, преобладание размеров М.3 над М.2, плоское нёбо и т. д. По всем этим признакам можно видеть в афарском австралопитеке анцестральный морфотип, наиболее соответствующий представлению о “переходном звене” между понгидными предками и ранними представителями гоминид или даже об общем предке африканских понгид и человека, как считают сторонники очень поздней дивергенции этих линий. Тогда брахиаторная локомоция африканских понгид явилась бы вторичной специализацией.
Высказывается предположение, что предшественниками ранних австралопитеков были древнейшие “преавстралопитекоидные” формы, к которым условно пока относят фрагментарные находки из Лукейно и Лотагама (Кения) древностью 6,5—5,5 млн лет назад; они в какой-то мере заполняют брешь между миоценовыми гоминойдами и афарскими австралопитеками.
Человекообезьяны обитали в Восточной и Южной Африке в широком хронологическом интервале. На более поздних этапах австралопи-текоидной эволюции эта ветвь была представлена также массивными австралопитеками {А. robustus и А. boisei) древностью 2,5—1 (или немного менее) млн. лет назад. Примечательно, что наиболее древний из известных ныне восточноафриканских “сверхмассивных” австралопитеков (“зинджей”) с западного побережья оз. Туркана (предполагаемая древность около 2,5 млн лет назад) имеет некоторые черты сходства с афарским австралопитеком, в числе которых очень малые размеры мозга. Эта недавняя находка может свидетельствовать о независимой эволюции линий южно- и восточноафриканских массивных австралопитеков, так как не согласуется с распространенным представлением о “зиндже” как потомке парантропа, или же относиться к их общему предку.
По-видимому, развитие массивных австралопитеков шло по пути укрупнения размеров тела, увеличения физической мощи при преобладании тенденции к усилению жевательного аппарата над процессом дальнейшей неэнцефализации. В то же время поздние австралопитеки обнаруживают и некоторые параллелизмы с родом Ното в строении черепа.
Установлено, что коэффициент эффективности жевания у приматов зависит от общей длины жевательной поверхности моляров. У массивных австралопитеков выработались приспособления к более эффективному и сильному жеванию, и даже у грацильного австралопитека площадь жевательной поверхности моляров и премоляров на 1 кг веса тела составляет 21,2 мм кв. что вдвое выше, чем у шимпанзе, и втрое по сравнению с человеком. Такой “пассивный” способ адаптации свойствен многим филетическим линиям раннеплейстоценовых приматов (гигантские лемуры Мадагаскара мегаладаписы или гигантопитеки Южной и Восточной Азии). Массивные австралопитеки представляли, видимо, тупиковую ветвь эволюции, вымершую около 1 млн лет назад и разделившую судьбу других кластеров гигантских раннечетвертичных приматов. Предполагается, что именно преобладающая растительноядность и отсутствие достаточного количества мясной пищи, не стимулировавшие развития орудийной деятельности и мозга, послужили наиболее вероятной причиной их вымирания.
Первые представители рода “человек” (Ното) в Восточной Африке. Олдувайская культура
Древнейшие достоверные представители рода Ното известны начиная примерно с 2 млн лет назад. Преобладает мнение, что до этого времени на Земле существовали только австралопитеки. Примерно 2,5 млн лет назад в эволюции ранних гоминид произошло крупнейшее событие—кладогенез (расщепление), в результате которого возникли 2—3 линии гоминид: поздние массивные австралопитеки Южной и Восточной Африки и род Ното, первым представителем которого многие исследователи считают Н. habilis—“человека умелого”. Вероятными предками Ното были афарские австралопитеки или вообще ранние австралопитеки грацильного типа.
Приуроченность дивергенции линии Ното к плиоплейстоценовой границе согласуется с данными археологии и палеоклиматологии. Менее обосновано палеонтологически мнение о еще более раннем выделении Ното (5—4,5 млн лет назад), что, по существу, ставит основной пласт австралопитеков вне человеческой линии эволюции. Так, по И. Коппенсу (1983), первая ветвь эволюции предков человека представлена только в Восточной Африке; она возникла в глубокой древности (7—6,5 млн лет назад) и просуществовала примерно до 2,7 млн лет. Возможно, именно к ней принадлежит фрагментарная находка из Лукейно (оз. Баринго). Приблизительно 6—5 млн лет назад от нее отделилась вторая ветвь — Аvstralopithecu,s заглохшая около 1 млн лет назад. Третья ветвь — линия Ното — возникла 5—4 млн лет назад, предположительно от “недифференцированных австралопитеков”. Эта точка зрения близка к мнению о независимом происхождении австралопитеков и Ното при конвергентном развитии у них прямохож-дения. Сходная позиция представлена и в схеме А. Хилла с соавт. (1985), в которой линия человека начинается от гипотетического “пре-австралопитекоидного” предка около 5—4 млн лет назад.