В силу еще не вполне понятных причин наибольшую способность к культурной адаптации проявила линия Ното. Ее отличительной чертой стало прогрессивное увеличение мозга и усложнение его структуры. В филогенезе гоминид существует значимая статистическая связь между геологическим возрастом находки и массой мозга в период от 4 до 2 млн лет назад, но с отступлениями от линии регрессии, типичными для криволинейной зависимости. Экспериментально было показано, что масса мозга и многие его структурные и химические характеристики (толщина коры, размеры ядер нейронов, cинаптогенез, химический состав нервной ткани, активность ферментов и др.) меняются в зависимости от условий содержания животных и, следовательно, являются приспособительными. Возможно поэтому, что аналогичные сдвиги наследственной природы могли поддерживаться механизмом естественного отбора. На ранних стадиях эволюции гоминид это могло приводить к дивергенции в размерах и иных параметрах мозга, которая прослеживается, например, у современников—питекантропов и массивных австралопитеков из Кооби Фора. Но в последующем возрастающая “буферная” роль формирующейся культурной среды, вероятно, препятствовала проявлениям кладогенеза, основным путем эволюционных изменений в линии гоминид становится анагенез, или ароморфоз.
В науке нет вполне однозначного мнения о роли кладо- и анагенеза на ранних этапах эволюции гоминид. Большинство специалистов приняли в целом кладогенетическую схему Д. Джохансона—Т. Уайта c ключевым положением в ней афарского австралопитека (или вообще австралопитека грацильного типа). Но в принципе при видообразовании во времени эволюция может происходить и без внутривидовой дифференциации—как историческое преобразование всей массы (“пласта”) особей данного вида (Шмальгаузен, 1968). Однако, как уже говорилось выше, общая картина распределения палеоантропологических материалов плиоплейстоценовой эпохи находится в большем соответствии с концепцией кладогенетической эволюции. Представители вида Н. Наbilis и даже древнейшие Н. егесtus (последние на протяжении нескольких сотен тысяч лет) сосуществовали с австралопитеками массивного типа. Так, например, в верхнем горизонте формации Кооби Фора в Кении найдены морфологически четко различимые формы—архантроп (череп 3733) и поздний зиндж (череп 406). В Олдувае-сосуществовали Н. Наbilis (ОН-7, ОН-13, ОН-16) и А. boisei (ОН-5,. Пениндж). В Стеркфонтейне и Сварткрансе, видимо, тоже одновременно обитали представители родов Avstralopithecus и Ното. Сосуществование двух видов австралопитеков считается доказанным в течение по крайней мере 1 млн лет. Если подтвердится датировка 2,5 млн лет для восточноафриканского массивного австралопитека, окажется, что специализация массивных форм существовала уже у истоков дифференциации линий человека и австралопитеков, что, скорее, свидетельствует в пользу мнения о более ранней дивергенции этих линий и независимой эволюции линии зинджа.
Проблема сосуществования является одной из наиболее дискуссионных. Известно, что видообразование в пределах ареала расселения одного вида (симпатрическое), считавшееся вообще достаточно редким: событием, получает все новые подтверждения в разных группах позвоночных. Имеются симпатрические виды и у современных приматов, например кошачий и желтый лемуры, нередко встречающиеся на одном и том же лесном участке, но различающиеся образом жизни. Однако сосуществование разных видов у ранних гоминид в случае симпатрии иногда подвергается сомнению из-за малой вероятности первичной “культурной адаптации” в различных линиях—“гипотеза одного вида”.
В основе этой гипотезы предположение, что морфологическое сходство между ранними гоминидами не является результатом параллелизма, но определяется самой природой культурной адаптации; случаи же морфологической гетерогенности объясняются с позиций аллометрии как следствие высокой внутрипопуляционной изменчивости. В соответствии с принципом конкуретного исключения Г. Ф. Гаузе (1934) утверждается, что два сходных вида, использующих один и тот же жизненно важный ресурс, не могут занимать одну эконишу и, таким образом, на Земле не могло одновременно существовать более одного вида прямоходящих предков человека.
В принципе “гипотеза одного вида” совместима и с кладогенезом, и с анагенезом. В первом случае речь может идти о “стволе с короткими боковыми ветвями”, во втором—это модель простой прямолинейной трансформации единого исходного варианта “по вертикали”, которую пока трудно согласовать с реальными палеонтологическими фактами. Кстати, уже давно было замечено, что при крайней “вертикальной” тенденции весь органический мир можно причислить к одному виду. Следует также признать, что эволюция приматов изобилует примерами параллелизмов и конвергентного развития иногда весьма далеких в систематическом отношении форм (например, би-лофодонтия у церкопитекоидов и плейстоценовых просимий Мадагаскара — археолемуров).
Можно полагать, что фундаментальная ниша Ното уже с самого начала не была вполне идентичной нише австралопитека. Вероятно,. разные виды могли сосуществовать на одной территории, если каждый: из них имел свое “поле адаптации”, в том числе различные комплексы форм поведения, обеспечивавшие неодинаковое использование природных ресурсов (Бунак, 1980). В основе дивергенции различных линии плиоплейстоценовых гоминид, прежде всего Ното и собственно австралопитеков, могли лежать какие-то механизмы изоляции: генетической (пониженная жизнеспособность гибридов), экологической (различные местообитания в пределах одной территории, разные пищевые предпочтения и специализации). Так, у массивных австралопитеков предполагается преимущественная зерноядность, питание семенами, стручками, корневищами и прочим, тогда как у ранних Ното, очевидно, преобладала более разнообразная и калорийная пища: плоды, мясо, костный мозг. Изолирующим фактором могли явиться и особенности репродуктивного поведения, слабая взаимная привлекательность, делавшие скрещивания настолько редкими, что видовая специфика сохранялась, а также общественная структура групп.
Проблема сосуществования возникала и на последующих этапах эволюции, уже в пределах рода Ното. “Стадиальная гипотеза”, согласно которой в каждую геологическую эпоху на Земле был представлен только один вид гоминид, нуждается в переосмыслении. Хорошо известно, что на границах “стадий” различные формы гоминид сосуществовали в достаточно широких временных интервалах. Сейчас трудно представить эволюцию гоминид как простую трансформацию единого исходного варианта. Конечно, этапы (фазы) существовали в филогенезе человека, но они не имели монотонного характера, их представители морфологически были разнообразными и могли различаться по типу культуры. Центростремительное воздействие социальных факторов, возраставшее в ходе гоминизации, приводило к закреплению превосходства ароморфной эволюции над проявлениями адаптивной радиации, однако эта тенденция к “канализированию” была значительно менее выражена в плиоплейстоценовую эпоху, когда слабее проявлялись факторы сдерживания кладогенеза (Зубов, 1983, 1985).
Общая картина морфологической эволюции гоминид еще далеко не выяснена. Пока нельзя говорить о какой-то единой общепризнанной “модели”, с помощью которой можно было бы описать этот процесс. Даже применительно к такому хорошо изученному признаку, как масса мозга, предложено несколько различных моделей: постепенного возрастания массы с постоянной скоростью, аутокаталитического ускорения темпов по мере возрастания мозга и, наконец, “эпизодического увеличения”, когда быстрые изменения чередуются с периодами замедленного развития. Для процесса эволюции гоминид в целом также в основном разрабатываются модели постепенного филетического развития (“градуализм”) и “прерывистого равновесия”, со сменой длительных периодов относительной стабильности видов (стазисы) периодами очень быстрых изменений, приводящих к формированию новых видов.
Палеоантропологические материалы, по-видимому, допускают обе эти возможности. Так, относительно стабильными видами могли являться афарский австралопитек и Н. Егесtus, примером сравнительно быстрого симпатрического видообразования считают “переходные виды”—Н. Наbilis и, может быть, архаического Н. sapiens. Иногда применительно к гоминидам используется даже понятие “катастрофическое видообразование”, под которым подразумевается радикальное изменение направления эволюционного процесса, внезапный эффект постепенного сдвига соотношения сил в неожиданном направлении (массивные австралопитеки). Скачкообразная (“квантовая”) эволюция может связываться с освоением новых адаптивных ниш или биосферными кризисами (Красилов, 1986), поскольку значительные изменения среды могут иметь большое селективное значение и повысить скорость эволюционных изменений.
Процесс антропогенеза следует рассматривать как диалектическое единство прерывистого и непрерывного. Видимо, элементы скачкообразности (дискретности), обусловленной мутациями регуляторных генов или “транспозиционными взрывами” мобильных генов, способных. перемещаться в наследственном материале, могли сочетаться с постепенностью развития, опосредованной накоплением малых мутаций под. контролем естественного отбора. Противоречивость рассмотренных выше концепций и соответствующих им моделей ранних этапов антропогенеза является результатом не только неполноты палеонтологической летописи, но и отражением реальной диалектической противоречивости эволюционного процесса.
Прародина человечества
Широкое распространение высокоразвитых гоминоидов в Афроевразии на рубеже миоцена и плиоцена дает возможность в принципе рассматривать каждый из этих континентов как возможную зону очеловечения—древнейшую прародину человечества. Однако накопленные к настоящему времени палеонтологические, археологические и биомолекулярные факты позволяют заключить, что и ныне, как и во времена Ч. Дарвина, наиболее вероятной прародиной человечества представляется Африка, и в первую очередь область Восточноафриканского рифта—гигантского горного разлома, протянувшегося с севера на юг, от Ближнего Востока до Южной Африки, на 8000 км. В пользу этого мнения можно привести следующие аргументы: Восточная (как и Южная) Африка являлась областью обитания и широкого расселения древнейших гоминид — австралопитеков и ранних представителей рода Ното,, здесь же обнаружены и самые ранние каменные орудия. Наиболее древняя пока датировка получена для артефактов из стоянки Гона в Афаре (Эфиопия): 2,70—2,89 млн лет (Дж. Харрис, Д. Джохансон, 1982).