Смекни!
smekni.com

Ранние этапы эволюции гоминид (стр. 3 из 7)

Впервые остатки, приписываемые Н. Нabilis, были обнаружены в 1960 г. в 1 слое Олдувайского ущелья (расположено в древнем озерном бассей.не), имеющем абсолютный возраст 2—1,7 млн лет. Найдены фрагменты черепа и посткраниального скелета ювенильногогоминоида миниатюрных размеров, но с большим, чем у зинджа, объемом мозга. Первоначально его назвали “презинджантропом”, так как скелетные остатки залегали в более глубоком горизонте, чем череп зинджа, но впоследствии выяснилось, что обе находки имели близкий геологический возраст.

К настоящему времени из Олдувая известно более 60 ископаемых остатков, залегавших в 1 и нижней части II слоя, которые приписываются хабилису или зинджу, причем первые резко преобладают. Недавно Д. Джохансоном открыт новый предполагаемый представитель H. habilis (ОН-62) древностью 1,8 млн лет с чертами сходства с А. аfаrensis по исключительной миниатюрности (рост около 100 см), пропорциям рук и многим примитивным особенностям скелета. Эта находка как будто подтверждает гипотезу о ключевом положении афарского австралопитека из Хадара в эволюции гоминид. Другой аргумент в пользу этой схемы—череп из Хадара так называемого “предхабилиса” с прогрессивными чертами и емкостью около 450 см куб. Возможно, что к числу предков хабилиса, заполняющих разрыв между ним и афарским австралопитеком, относятся и некоторые находки из Кении (череп 1813).

Еще в 1959 г. в 1 слое были открыты и примитивные “праорудия” — камни со следами искусственной обработки. Чаще всего они представляют собой гальки небольших размеров с 5—6 грубыми сколами рабочего края, идущими в одном направлении, и естественным округлением противоположного конца, заменявшего рукоятку. Этот основной тип орудия получил наименование “чоппера”, т. е. ударника (англ. “сhopper”); сама же древнейшая культура стала именоваться олдувайской (олдованской) по названию ущелья, или “галечной”, хотя для ее изготовления использовались не только гальки. При всей своей примитивности орудия олдувайской .культуры отражали уже ранние формы трудовой деятельности и имели устойчивые признаки искусственной оббивки. Археолог М. Лики выделяла не менее 6 типов орудий ранней олдувайской культуры. Основными, видимо, были три: чопперы, многогранники и различные орудия на отщепах.

Казалось правдоподобным, что творцом этой культуры был не зиндж, как думали вначале, а более прогрессивный гоминид—презинджантроп, особенно после того, как при последующих раскопках в Олдувае артефакты 1 слоя в семи случаях были обнаружены в непосредственной связи с остатками презинджантропа. Об этом же говорит и обилие этих остатков в богатом орудиями Олдувайском ущелье, хотя, по-видимому, у более массивного зинджа были предпочтительные шансы на сохранение.

Выделение презинджантропа в самостоятельный вид нового рода Ното вызвало немало возражений, которые и поныне не могут считаться вполне устраненными. Сомнения в валидности этого таксона основываются на морфологическом сходстве хабилиса с грацильным австралопитеком, который тоже был прямоходящим миниатюрным гоминидом. Однако по такому важному признаку, как развитие мозга, Н.Наbilis,судя по имеющимся данным, существенно превосходил австралопитека. При близкой массе тела емкость черепа в среднем равна: 645—660 см куб. у хабилисов и 450 см куб. у африканских австралопитеков; коэффициент церебрализации—соответственно 2,2—2,3 и 1,5; особенно увеличены лобные и теменные доли. К числу признаков, которые до некоторой степени могут отражать уровень эволюционного, но отнюдь не интеллектуального развития, относятся топография и развитие сосудов и венозных синусов твердой мозговой оболочки. В этом отношении хабилис также более прогрессивен, чем классические австралопитеки. Некоторые исследователи высказывают предположение, что у хабилиса уже сложилась структурная основа для появления зачатков звуковой речи.

Морфологические различия с австралопитеками отмечены и в других отделах скелета, в том числе в строении черепа и дентиции. Описано расширение черепа хабилиса в позадиглазничнои и теменно-затылочной областях, уже намечается переход от мегадонтии австралопитековых к редукции размеров зубов, особенно дистальной части зубной дуги, что характерно для человеческой линии эволюции. Наибольшая ширина зубной дуги верхней челюсти перемещается на уровень М^ 2, происходит поворот боковых резцов в щечном направлении, в результате чего возникает округлая форма верхней зубной дуги и так называемый геликоидальный (“Helix”—спиралеобразный) тип окклюзии зубных рядов. У хабилиса была уже менее толстая и медленнее формирующаяся зубная эмаль, чем у австралопитеков, хотя плиоценовые и плиоплейстоценовые гоминиды в целом имели, как и современные пон-гиды, более короткий ростовой период, чем человек, и более быстрый морфогенез задних зубов. Видимо, увеличение мозга предшествовало удлинению детства, так как усиливало его незрелость у новорожденных из-за специфичности строения таза прямоходящих гоминид.

Особый интерес представляет строение кисти хабилиса. Ее структура мозаична, сочетая некоторые прогрессивные признаки со следами адаптации к древесному лазанью. Прежде всего нужно отметить значительное расширение ногтевых фаланг, особенно на большом пальце,—признак высокого таксономического веса. Форма дистальных фаланг четко разграничивает кисти человека и обезьян: процентное отношение наибольшей ширины головки ногтевой фаланги 1 пальца к ее длине составляет у человека 42—45, у современных понгид—31—35, у хабилиса—около 60. Этот признак свидетельствует о формировании типичных для человека широких пальцевых подушечек и хорошем развитии осязательного (кинестетического) аппарата. Экспериментально показано (Дж. Нэйпир), что примитивный олдувайский чоппер вполне можно изготовить, пользуясь одним силовым захватом, который был, видимо, достаточно распространен на ранних этапах эволюции гоминид наряду с некоторыми другими вариантами захвата, облегчавшими изготовление и использование каменных безрукояточных орудий. Возможно, что на кисти хабилиса широкая “человеческая” форма ногтевых фаланг оказалась еще и преувеличенной прижизненной функциональной гипертрофией, поскольку расширение фаланг при длительном употреблении силового захвата наблюдается даже у современного человека. Подобная черта, свидетельствующая об эффективном использовании кисти, вполне увязывается с концепцией хабилиса как творца “праорудий”.

С этой точки зрения чрезвычайно важен анализ структуры кисти древнейшего афарского австралопитека. На ней тоже отмечается комбинация понгидных и некоторых прогрессивных особенностей, в том числе относительная укороченность пальцев, но без признаков расширения дистальных фаланг. Поскольку все эти остатки довольно фрагментарны, окончательное суждение о типе кисти самых ранних гоминид пока невозможно. Кисти грацильных и массивных австралопитеков Южной Африки по размерам и пропорциям тоже отличались от обезьяньего типа; на некоторых из них большой палец был относительно длинным, с утолщением на конце, а остальные пальцы—сравнительно короткими. Все эти данные свидетельствуют о довольно ранних прогрессивных изменениях кисти у плиоплейстоценовых гоминид.

Помимо олдувайских находок из Танзании, к виду Н. Наbilis относят сейчас и некоторых ранних прогрессивных гоминид, обнаруженных в других местах Восточной и Южной Африки. Одна из наиболее важных находок—ранние Ното из района оз. Рудольфа (ныне оз. Туркана) в Северной Кении. Здесь на пустынном восточном берегу озера начиная с 19686 г. экспедиция под руководством директора Национального музея в Найроби Р. Лики открыла свыше 200 остатков ископаемых гоминоидов, среди которых преобладают массивные австралопитеки типа зинджа древностью 2—1 млн лет. Недавно зиндж еще большей древности (2,5 млн лет) был обнаружен и на западном побережье оз. Туркана.

Другая группа находок с восточного берега озера причисляется уже к роду Homo. Это прежде всего “череп 1470” (KNM ER 1470), открытый в 1972 г. в нижнем горизонте формации Кооби Фора вместе с другими скелетными остатками. Реконструкция показывает, что это был более крупный гоминид (рост 156—160 см) с емкостью черепа 777 см куб., т. е. уже перекрывающей нижний лимит питекантропов Африки (727 см куб.). Коэффициент церебрализации значительно выше, чем у современных ему массивных восточноафриканских австралопитеков, и близок к значению показателя у олдувайских хабилисов. Также и топография средней мозговой артерии на эндокране “1470” сближает его с классическими хабилисами из Танзании. Очень большое значение имеет вопрос о древности этого гоминида, поскольку геологическая обстановка в районе находки сложная из-за эрозионных размывов и смещений слоев. Первоначальная датировка в 2,6 млн лет и даже более оказалась завышенной. Расхождения касались определения возраста туфа КBS, содержащего у своей подошвы олдувайские орудия, а выше или ниже важнейшие находки гоминид; череп 1470 был обнаружен под слоем КВS. Новая более точная датировка находки — 1,88—1,89 млн лет назад (К/Аг и 40^Аг/39^Аг). Следовательно, хронологически этот гоминид может рассматриваться в качестве более крупного и прогрессивного, чем олдувайский, представителя таксона хабилисов. Вероятно, в Северной Кении уже в глубокой древности возник очаг формирования высокорослых гоминид, как об этом свидетельствует и недавняя находка скелета подростка питекантропа древностью 1,6 млн лет очень высокого роста на стоянке Нариокотоме III.