Conţinutul ridicat în prostaglandine al spermei pune problema existenţei unui raport dintre concentraţia spermei în prostaglandine şi fertilitatea masculului. De asemenea corelaţii între prezenţa spermiilor anormali şi concentraţia scăzută a spermei în prostaglandine.
Prezenţa prostaglandinelor în spermă este corelată cu intervenţia lor în procesul de migrare a ovulelor în tractul genital. Prostaglandinele E1 alfa şi E2 alfa contractă toate segmentele oviductului, în timp ce prostaglandina E3 le relaxează.
Efectul luteolitic şi acitocicconstituie baza farmacodinamică a utilizării prostaglandinei E2 alfa în reproducţia normală şi patologică.
Indicaţiile terapeutice cu prostaglandine E2 alfa şi analogii acesteia (Dinaprost, Cloprostenol, Eluoprostenol, Tiaprost, Prostalen, Lutalyse, Estrumat, Enzaprost, Oestrophan etc.) în reproducţie presupun existenţa unui corp galben (CL) bine organizat, funcţional. Astfel, la vacă, utilizarea prostaglandinelor se face în condiţiile existenţei unui CL ciclic la cel puţin 5 zile şi maximul 16 zile; a unui CL de gestaţie până la luna a 5-a sau a unui CL persistent.
La femele, prostaglandinoterapia se face în următoarele cazuri:
Þ pentru inducerea şi sincronizarea căldurilor;
Þ în căldurile liniştite (silanţioase) indiferent de stadiul ciclului sexual. În cazul în care la data aplicării prostaglandina E2 alfa există un CL funcţional, la 24 ore după tratament se constată o scădere a nivelului progesteronului, iar după 1-2 zile apar căldurile. Dacă după 10-11 zile nu apare stadiul de excitaţie sexuală, se administrează o altă doză de prostaglandine, iar femela va fi însămânţată după 72-96 ore de la tratament, indiferent dacă manifestă sau nu călduri;
Þ în cazul corpului galben persistent;
Þ pentru tratamentul chiştilor ovarieni luteolitici şi al chiştilor corpului galben;
Þ pentru tratamentul endometritelor cu CL şi a piometrului cu corpi galbeni persistenţi;
Þ pentru provocarea avortului, care reuşeşte în prima jumătate de gestaţie. Avortul se produce în 3-6 zile după administrarea prostaglandinei, în cazul fătului mumifiat sau macerat fiind necesar să asociem un tratament cu estrogeni;
Þ inducerea parturiţiei.
Procesul complex de formare şi maturare a ovulelor în ovare poartă denumirea de ovogeneză. Pentru a deveni aptă pentru fecundaţie, celula sexuală femelă parcurge din stadiul de ovogonie până la stadiul de gamet matur trei perioade succesive: de multiplicare, de creştere şi de maturare.
După realizarea diferenţierii sexuale a produşilor de concepţie care se produce la 45 zile la taurine, 35 zile la ovine şi 30 zile în cazul fetuşilor porcini şi de la carnivore, are loc invaginarea epiteliului germinativ în parenchimul ovarian. Celulele germinative sunt de două tipuri: celulele mai mari care se multiplică activ şi dau naştere ovogoniilor, şi celule mai mici, din care se vor forma celulele foliculare.
Perioada de multiplicare mitotică a ovogoniilor are loc între 45-110 zile de gestaţie la taurine, 35-90 zile la ovine, 30 zile de gestaţie – 7 zile postnatal la suine şi 32 zile de gestaţie – 37 zile după naştere la pisică. După această perioadă ovogoniile se înconjoară cu un strat de celule foliculare formând foliculii primordiali. La suprafaţă acest grup de celule este acoperit cu o capsulă conjunctivă fină. Ovogonia prezintă formaţiunile tropice ale oricărei celule: citoplasmă, aparat Golgi, mitocondrii, nucleu şi unul sau mai mulţi nucleoli. În perioada natală şi perinatală (la unele specii) se formează întreagă rezervă de celule sexuale pentru toată viaţa. La naştere numărul ovogoniilor, (adică al foliculilor primordiali) în cele două ovare variază între 60000-200000 şi chiar mai mult, în funcţie de specie. Ovogoniile pot rămâne în acest ultim stadiu mai mulţi ani, dacă foliculii care le cuprind nu se dezvoltă. Marea majoritate a ovogoniilor şi ovocitelor, însă, degenerează şi dispar perinatal. Atrezia foliculară este un proces fiziologic care diminuează marcat numărul foliculilor ovarieni până la pubertate şi într-un ritm mai moderat după aceasta.
Perioada de creştere începe odată cu instalarea maturităţii sexuale şi continuă pe tot parcursul perioadei genitale din viaţa femelei. Ovocitul se măreşte progresiv în volum pe contul citoplasmei şi se mai înconjoară cu un strat de celule foliculare, care formează coroana radiată. Concomitent, partea periferică a citoplasmei se întăreşte, alcătuind membrana vitelină. Celulele foliculare ale coroanei radiate secretă o masă gelatinoasă, înconjurând membrana vitelină cu una pelucidă (transparentă). Între aceste membrane se formează spaţiul perivitelin. Prin urmare, ovocitul în perioada de creştere este delimitat la exterior de membrana vitelină, în jurul căreia se găseşte o altă membrană – zona pelucidă. În afara zonei pelucide, ovocitul este înconjurat de celulele foliculare dispuse radiar, care la un loc formează coroana radiată. Aşa formaţiuni sunt situate în ovar mai profund decât foliculii primordiali şi se numesc foliculi secundari.
În procesul de creştere au loc schimbări complicate în nucleul ovocitului, legate de pregătirea către prima reducţie în perioada de maturare. Are loc multiplicarea intensivă a celulelor foliculare, numărul cărora creşte considerabil, formând stratul granulos, unic. Stratul granulos este acoperit cu o capsulă din ţesut conjunctiv, numită teacă foliculară. Teaca foliculară este constituită din două straturi: extern – fibros şi intern – vascular. Celula sexuală femelă, la acest stadiu de dezvoltare, capătă denumirea de ovocit de ordinul I.
Sub acţiunea hormonului de stimulare foliculară (FSH) celulele foliculare ale stratului granulos secretă lichidul folicular, care conţine estrogeni (foliculină) – hormoni sexuali feminini. Foliculul treptat se măreşte în volum. Pe măsura acumulării, lichidul folicular împinge ovocita şi straturile de celule foliculare spre periferia foliculului. Aglomerarea acestor celule ce înconjoară ovocitul de ordinul I formează discul proliger (cumulus proliger). Se formează foliculul terţiar, caviar (foliculul de Graaf). (Fig.)
În foliculul terţiar, ovocitul de ordinul I intră în stadiul de maturare. Pentru a deveni apt pentru fecundare, ovocitul suferă modificări calitative, cu restructurarea nucleului şi protoplasmei, însoţite de oduă transformări succesive de maturaţie.
Prima diviziune de maturaţie constă în diviziunea heterotropică şi reducţională a ovocitului de ordinul I, din care rezultă ovocitul de ordinul doi şi primul globul polar. Fiind o diviziune meiotică, numărul de cromozomi al celulelor fiice este redus la jumătate (haploid). Globulul polar este împins în spaţiul perivitelin. Această diviziune are loc cu puţin înaintea ovulaţiei sau imediat după aceasta.
Ovulaţia reprezintă procesul fiziologic de eliminare a ovulului prin dehiscenţa foliculară, urmată de captivarea gametului de către pavilionul trompei.
Mecanismul neuro-endocrin al ovulaţiei explică fenomenul de dehiscenţă foliculară prin influenţa hormonului antehipofizar LH în dipolimerizarea enzimatică a acidului hialuronic şi condroitinsulfuric, existenţi în ţesutul periovular, în lichidul folicular şi în tecile folicului. Prin această depolimerizare substanţele respective devin intens hidrofile, ceea ce face să crească presiunea hidrostatică intrafoliculară. Ruperea tecilor foliculare la nivelul stigmei se datorează unei enzime proteolitice din lichidul folicular – colagenazei, care acţionează la acest nivel. Pereţii foliculari au o rezistenţă scăzută şi datorită congestiei şi stazei venoase..
În stadiul următor ovocitul de ordinul doi suferă o a doua diviziune de maturaţie care are loc în treimea superioară a ovocitului, în momentul pătrunderii spermiului în citoplasma gametului feminin.
În rezultatul acestei diviziuni din ovocitul de ordinul doi rezultă ovulul matur şi al doilea globul polar.
Ovulul matur se prezintă ca o celulă voluminoasă, cu nucleu mare şi cu citoplasma bogată în substanţe nutritive de rezervă. Diametrul ovulului variază la mamifere între 150-200μm în funcţie de specie.
Începând cu apariţia pubertăţii şi până la climacterium activitatea reproductivă a femelelor prezintă o ritmicitate caracteristică fiecărei specii.
Procesul reflector, coordonat neuroendocrin, caracterizat printr-o serie de modificări morfologice şi fiziologice ale aparatului genital şi de comportament sexual al femelelor care se succed de la un stadiu de excitaţie sexuală până la altul reprezintă ciclul sexual. Un ciclu sexual cuprinde perioada dintre prima zi a unei faze de călduri şi prima zi a fazei următoare.
Durata ciclului sexual depinde de specie, rasă, climă, alimentaţie, întreţinere, exploatare, individ.
Caracterul de ritmicitate al ciclului sexual este indus genetic. La unele specii, ciclurile sexuale se succed frecvent şi pe tot parcursul anului, pe când alte specii manifestă într-un an doar unul sau două cicluri sexuale. Astfel, după caracteristicile frecvenţei manifestării ciclurilor sexuale femelele animalelor se împart în:
-policiclice;
-diciclice;
-monociclice.
La femelele policiclice ciclurile sexuale se succed în tot timpul anului. Din această grupă fac parte: taurinele, suinele şi unele rase de cai şi oi.
La femelele diciclice se întâlnesc, de obicei, două cicluri sexuale în timpul unui an (la căţea, pisică).
Monociclicitatea este caracteristică pentru femelele sălbatice şi căţelele din unele rase care prezintă un singur ciclu sexual pe an.
Între animalele mono- şi policiclice există femele care manifestă policiclicitate sezonieră, caracterizată prin succesiunea mai multor cicluri sexuale în sezoanele de montă: primăvara sau (şi) toamna (oaia, iapa).
Sezonul de reproducţie este perioada când intensitatea de manifestare a funcţiei sexuale este mai accentuată.
Funcţia de reproducţie la oaie se manifestă în special în sezonul de toamnă, între lunile septembrie şi decembrie, cu excepţia raselor merinos de Australia, Romanov şi cele de carne englezeşti, la care ciclul sexual se poate manifesta tot timpul anului.
La iepe ciclurile sexuale sunt mai intense în sezonul de primăvară şi toamnă, însă sezonul optim pentru apariţia unor călduri regulate şi intense este cel de primăvară, începând cu lunile martie, aprilie, mai.
Reproducţia sezonieră este controlată de epifiză, glandă endocrină ce secretă melatonină, responsabilă de apariţia pubertăţii şi de modelarea producţiei de FSH, LH şi LTH. Fotoperiodicismul are un efect inductiv asupra sintezei de melatonină în special la oaie, stimulând funcţia de reproducţie; la iapă melatonina are efect inhibitor asupra activităţii sexuale, manifestându-se odată cu creşterea numărului de ore de întuneric. Astfel, cabalinele se reproduc mai eficient primăvara, creşterea duratei şi intensităţii luminii reprezentând pentru ele factorul declanşator, în comparaţie cu oile, la care, din contra, stimulativă este scăderea duratei zilei şi a temperaturii.
În evoluţia unui ciclu sexual se recunosc trei stadii:
-de excitaţie;
-de inhibiţie;
-de echilibru.
Stadiul de excitaţie al ciclului sexual se desfăşoară sub influenţa hormonilor steroizi, cu preponderenţa hormonilor estrogeni elaboraţi de foliculul ovarian în faza de maturare, iar stadiul de inhibiţie este dominat de secreţia progesteronului secretat de corpul galben.
Astfel, ilustrat în totalitatea modificărilor morfofuncţionale ce se produc în gonada femelă, în ciclul sexual se disting două perioade:
- perioada sau stadiul foliculinic (estrogenic);
- perioada sau stadiul luteinic (progesteronic).
Acestea sunt condiţionate de existenţa foliculilor ovarieni sau a corpilor galbeni.
Stadiului de excitaţie al ciclului sexual îi corespunde perioada foliculinică, iar stadiului de inhibiţie – perioada luteinică.
Cele două stadii principale (foliculinic şi luteinic) sunt separate de ovulaţie. Între stadiul luteinic (de inhibiţie) şi cel foliculinic (de excitaţie) următor se interpune un stadiu de echilibru.
În cadrul stadiului de excitaţie al ciclului sexual se disting patru fenomene sexuale:
· estrul;
· reacţia generală;
· căldurile;
· maturarea foliculilor ovarieni şi ovulaţia.
În stadiul de excitaţie sexuală se reiau funcţii importante ale organismului, responsabile pentru pregătirea şi asigurarea procesului de reproducţie. Stadiul de excitaţie sexuală debitează cu liza corpului galben şi scăderea bruscă a progesteronemiei, fapt care permite sinteza şi eliberarea unor cantităţi mari de hormoni gonadotropi (FSH, LH) şi în consecinţă iniţierea maturării finale a unuia sau a mai multor foliculi ovarieni.
Maturarea foliculară se soldează cu sinteza de estrogeni care acţionează specific asupra tuturor segmentelor tractusului genital şi sistemului nervos central, determinând modificările morfo-funcţionale la nivelul aparatului genital şi cele de comportament al femelelor în timpul stadiului de excitaţie al ciclului sexual. Aparatul genital funcţionează atât de activ, încât se produc o serie de procese proliferative: cervixul se întredeschide, iar comportamental, femelele prezintă un interes crescut faţă de masculi. Toate reflexele condiţionate şi necondiţionate în acest stadiu, sunt supuse celor sexuale; chiar un reflex aşa de puternic, ca cel alimentar, este diminuat sau se inhibă complet. La femele se ridică tensiunea arterială, se modifică compoziţia sângelui şi calitatea laptelui.
Estrul reprezintă o restructurare morfologică şi funcţională a aparatului genital pentru crearea condiţiilor favorabile pentru actul sexual şi fecundaţie. În această fază se produc modificări în special, la nivelul segmentelor şi structurilor tractusului genital: epiteliul genital prezintă hipertrofii ale celulelor, modificări circulatorii (edem şi congestie), hiperplazii cu descuamări şi cornificări la carnivore. Estrogenii provoacă hipersecreţia la celulele specializate de la nivelul oviductului şi glandelor utero-vestibulo-vaginale; activitatea vibratilă a cililor din celulele epiteliului salpingian este, de asemenea, stimulată de estrogeni.