Perioada de eflorescenţă (luteotrofică) se caracterizează printr-o serie de modificări determinate de factorii luteotrofici. La vacă şi oaie activitatea corpului galben poate fi menţinută doar de cuplul hormonilor LH şi LTH. La scroafă formarea şi funcţia corpului luteal este determinată de valurile de LH şi de estrogeni. GnRH, de asemenea, are efecte luteotrofe.
Stadiul de eflorescenţă este perioada în care corpul galben secretă cantitatea cea mai mare de progestine. În parenchimul luteal are loc atât biosinteza progestinelor de către celulele luteale provenite din granuloasă, cât şi biosinteza, în continuare, a estrogenilor de către celulele luteale tecale. Cantităţi mici de progestine sunt secretate de granuloasă chiar înainte de dehiscenţa foliculară. Parenchimul luteal este bogat în compuşi organici (colesterol, caroten, acizi nucleici, glicogen) şi în enzime (fosfataza alcalină, dehidrogenaze). Corpul galben este delimitat la exterior de o capsulă conjunctivă, provenită din teaca externă care în acest stadiu este mult îngroşată şi bogat vascularizată.
Perioada de luteoliză (regresiune) constă atât în regresia corpului galben datorită proceselor de degenerescenţă grasă şi de fagocitare a celulelor luteale cât şi a proliferării ţesutului conjunctiv în detrimentul parenchimului. La vacă efectul luteolizei constă în scăderea nivelului progesteronului, începând cu zilele 11-13 de activitate.
Factorul luteolitic este prostaglandina F2-alfa, secretată de endometru. Estrogenii de asemenea au un efect luteolitic. Valurile de prostaglandină încep din ziua a 11-13-a şi se înmulţesc odată cu apropierea stadiului de excitaţie. Prostaglandina ajunge din vena uterină în artera ovariană; în ceea ce priveşte mecanismul luteolizei, se pare că prostaglandina anihilează efectul trofic al LH-ului asupra ţesutului luteinic. În consecinţă, corpul galben se găseşte, pe de o parte, sub influenţa efectului trofic al LH-ului şi prolactinei, iar pe de altă parte, a factorului litic (prostaglandina). Începând cu ziua a 13-14-a, la nivelul ţesutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatică, se micşorează volumul celulelor, apare picnoza nucleilor (la vacă şi oaie). În stadiul de regresiune a corpului galben biosinteza progestinelor treptat este micşorată, până la sistare completă.
Corpul galben poate fi:
· ciclic (progestativ) atunci când nu s-a produs fecundaţia; în consecinţă corpul luteal are o perioadă de existenţă scurtă şi regresează către sfârşitul fazei luteinice a ciclului sexual;
· corp galben de gestaţie (gestativ), care se menţine pe ovar atât timp, cât durează gestaţia;
· corp galben persistent (patologic): atunci când diverse cauze, altele decât gestaţia (dereglări hormonale, metrite), duc la prelungirea existenţei lui.
Stadiul de inhibiţie al ciclului sexual este faza de atenuare a estrului, reacţia generală şi căldurilor; urmează după stadiul de excitaţie şi se caracterizează prin reacţie negativă a femele, faţă de mascul – respingere sexuală. Animalul se linişteşte, pofta de mâncare, productivitatea de lapte şi calitatea lui, precum şi compoziţia sângelui se restabilesc; secreţia de mucus încetează, de ovulaţie, trece în faza luteinică – perioadă de organizare a corpului galben. Acest proces este coordonat hormonul de LH.
Organizarea corpului galben se soldează cu sinteza crescătoare a progesteronului care pregăteşte structurile morfologice uterine pentru nidaţie, iar prin inhibarea sintezei de FSH sunt prevenite noi maturări foliculare sau ovulaţii, femelele manifestând anafrodezie.
La vaci, epiteliul carunculilor uterini este puternic hiperemiat, uneori se produc rupturi vasculare, producându-se metroragii.
În cazul în care nu s-a produs fecundaţia, stadiul de inhibiţie al ciclului sexual trece în stadiul de echilibru, iar dominanta sexuală se schimbă cu cea alimentară.
Stadiul de echilibru (de linişte) reprezintă perioada de stabilizare a produselor fiziologice din organismul femel, comportamentul femelei este caracterizat printr-o stare de indiferenţă faţă de mascul. În ovare are loc regresia corpului galben. Uterul proliferat în stadiile anterioare, involuează. Se remarcă trecerea treptată de la faza luteică la faza foliculară: scade nivelul progesteronului cauzat de regresia corpului galben şi are loc creşterea nivelului hormonilor estrogeni secretaţi de către foliculii ovarieni evolutivi, care antrenează apariţia fenomenelor sexuale, deci marchează debutul unui nou sexual.
Stadiul de excitaţie al ciclului sexual se prezintă ca un complex de fenomene biologice ce asigură acomodarea organismului femelei şi, în special, a aparatului ei genital în crearea condiţiilor favorabile în vederea fecundaţiei şi dezvoltarea produsului de concepţie. În acest stadiu trebuie de evidenţiat gradul de manifestare a tuturor fenomenelor sexuale: 1. Estrului; 2. Reacţiei generale (excitaţiei sexuale); 3) căldurilor; 4) maturării foliculilor şi ovulaţiei.
Se deosebesc cicluri sexuale de valoare completă, când în timpul stadiului de excitaţie se manifestă toate fenomenele – estrul, reacţia generală, căldurile şi ovulaţia, şi de valoare incompletă, când decade unul sau câteva fenomene, de exemplu estrul (ciclu sexual anestral), ovulaţia (ciclu sexual anovulator), căldurile (ciclu sexual alibid), reacţia generală (ciclu sexual areactiv). Pot exista variaţii de cicluri sexuale de valoare incompletă (ciclu sexual areactiv-anovulator ş. a.).
În cazul ciclurilor sexuale de valoare completă stadiul de excitaţie poate să se formeze sincron (în aceeaşi perioadă de timp), când toate fenomenele – estrul, reacţia generală, căldurile şi ovulaţia, spre exemplu la vacă, se manifestă pe parcursul a 48 ore, şi asincron – când fenomene aparte se manifestă mai târziu, chiar la 5-6 zile de la debutul stadiului de excitaţie.
În virtutea faptului că în majoritatea cazurilor la animalele domestice estrul, căldurile şi ovulaţia mai mult sau mai puţin coincid după timp, unii autori numesc toate fenomenele cu un singur termin «căldurile» sau «estrul».
Desfăşurarea în condiţii optime a procesului de reproducţie la animale este condiţionată de factorii mediului ambiant care acţionează la toate etapele vieţii acestora.
Deşi ponderea cea mai mare o are furajarea, alţi factori, ca cei de microclimă, sezon, de îngrijire a animalelor, asigurarea unui proces tehnologic adecvat speciei şi categoriei de exploatare, precum şi factorul social (genitostimulatorii) pot avea o mare importanţă în desfăşurarea normală sau patologică a procesului de reproducţie.
La o alimentaţie dezechilibrată sau insuficientă prima reacţie este scăderea sau chiar oprirea funcţiei de reproducţie, care poate fi preluată doar atunci când nu au apărut leziuni ireversibile ale segmentelor aparatului genital şi nutriţia este îmbunătăţită. Activitatea gametogenă se manifestă numai la femelele care au o dinamică ponderală pozitivă. Alimentaţia carenţială în cobalt, fosfor, fier, cupru şi iod afectează secreţia gonadotropinelor şi astfel apare aciclia (anafrodezia).
La animale, funcţia de reproducţie este influenţată negativ sau pozitiv de factorii de microclimă, ca temperatura, luinozitatea, umiditatea, curenţii de aer, radiaţiile calorice, compoziţia aerului etc. Când se încadrează în anumite limite, aceşti factori influenţează favorabil activitatea organelor, circulaţia, sistemul neuro-endocrin.
Este cunoscut efectul pozitiv al luminii asupra funcţiei hipotalamice, de care depinde sinteza şi depleţia hormonilor sexuali (excepţie fac ovinele, la care care scăderea duratei zilei este un stimulent). Astfel, creşterea duratei zilei până la 16 ore poate grăbi cu mai mult de 40 zile apariţia primului ciclu sexual din primăvară la iapă.
Reducerea ratei concepţiei la suine, taurine şi ovine în lunile cu temperatură înaltă se explică prin scăderea activităţii tiroidei, precum şi diminuarea funcţiei endocrine şi spermiogene a testiculului.
Tiroxina, produsă în condiţii normale de tiroidă, îşi exercită influenţa în două direcţii: pe de o parte stimulează granularea bazofilă a celulelor cromofobe, sporind secreţia de FSH, iar pe de altă parte sensibilizează 1-2 foliculi din cei mai dezvoltaţi ai ovarului faţă de FSH.
Iepele care depun o muncă intensă prezintă cicluri sexuale numai după asigurarea unei perioade de odihnă şi păşunat. Aciclia se datorează şi pierderilor în greutatea corporală.
La toate speciile de animale contactul dozat cu masculii genitostimulatori stimulează funcţia de reproducţie la femele; prin prezenţa berbecilor vasectomizaţi în turme înaintea sezonului de montă se poate grăbi apariţia primului ciclu sexual la majoritatea oilor.
Ovulaţia la femele este grăbită de asemenea şi de stimulii exercitaţi de actul montei şi alţi excitanţi neurosexuali omişi de către masculi.
În conformitate cu decurgerea ovulaţiei, femelele speciilor de animale domestice se împart în:
- femele cu ovulaţie spontană, care ruperea (dehiscenţa) foliculară se produce între faza foliculinică şi faza luteinică (nelegată de actul montei);
- femele cu ovulaţie provocată, la care eliberarea ovulului din cavitatea foliculară este determinată de actul coital (sexual).
Vaca se încadrează în categoria femelelor policiclice, la care ciclul sexual se repetă ritmic în tot timpul anului, deşi unele condiţii de mediu intensifică manifestările ciclurilor de călduri primăvara şi toamna.
După parturiţie, ciclurile de călduri se manifestă din nou la 18-25 zile, în funcţie de ritmul involuţiei uterine, starea de sănătate puerperală, nivelul producţiei de lapte şi factorii de alimentaţie, întreţinere şi exploatare. După majoritatea autorilor, alăptarea influenţează reluarea căldurilor.
La vacile care alăptează ele reapar mai târziu decât la acele care sunt separate de viţel; faptul se explică prin impulsurile inhibitoare care pornesc de la mamelă în timpul suptului şi care, acţionând asupra sistemului nervos central, creează un factor dominant de excitaţie – dominanta de lactaţie, care inhibă centrul activităţii sexuale şi, ca urmare, impulsul nervos necesar hipofizei pentru secreţia hormonilor gonadotropi.
Durata ciclului sexual la vacă este de 18-22 zile, cu o medie de 21 zile.
Stadiul de excitaţie are o durată de 3-5 zile: 98 ore în medie vara şi 84 ore în mediu iarna.
În timpul estrului organele genitale suferă o serie de modificări: vulva este tumefiată şi congestionată, labiile vulvare se îngroaşă; vestibulul vaginal şi vaginul se congestionează, iar glandele realizează o secreţie locală abundentă de mucus. Coarnele uterine sunt în stare de erecţie, aparent sunt reduse în lungime, are loc o puternică rulare şi aducerea ovarelor în poziţie ventrală în raport cu uterul. Cervixul este congestionat, canalul cervical este deschis şi permite uneori introducerea a 1-2 degete. Glandele endocervicale secretă un mucus abundent care se scurge prin comisura inferioară a vulvei. Secreţia mucoasă este mai fluidă şi transparentă la începutul estrului şi devine mai vâscoasă spre sfârşitul acestuia; uneori, mai ales la animalele tinere, mucusul estral are un aspect sanguinolent. Mucusul estral posedă calităţi bacteriostatice şi bactericide. Contactul femelelor cu taurii genitostimulatori măreşte capacitatea bactericidă a mucusului de 3 ori.
Frotiul executat din secreţia vaginală prezintă un număr mare de celule epiteliale descuamate, cu resturi de nuclee; Ph-ul secreţiilor vaginale oscilează între slab acid spre alcalin.
Reacţia generală se manifestă mai intens noaptea sau atunci când mai multe femele se află în stadiul de excitaţie concomitent. Semnele clinice ale reacţiei generale sunt: neliniştea, apetit capricios şi reducerea timpului pentru rumegare, deplasarea frecventă, scăderea productivităţii de lapte cu 25% în medie. Laptele devine sărat sau amar (datorită estradiolemiei), mai gras şi de culoare galbenă şi provoacă o uşoară diaree la viţei.
Într-o colectivitate bovină (în padoc sau la păşune) femelele stabilesc contacte nazo-nazale sau nazo-genitale (perineale), acceptă îmbrăţişarea şi efectuează salturi pe alte femele, mimând prin mişcările copulatorii ale trenului posterior actul coital.
În prezenţa taurului femela efectuează saltul pe mascul, însă nu acceptă îmbrăţişarea acestuia; ea stă cu coada ridicată, încearcă des să urineze; însă micţiunea este slabă.
Căldurile la vaci şi viţele au o durată de 10-23 ore, în mediu 16 ore. În timpul căldurilor la femele apare dorinţa de împreunare. Vaca este în căutarea masculului: la vederea acestuia se îndreaptă spre el şi ia poziţia caracteristică montei, şi acceptă coitul. După montă femela rămâne imobilă, cifozată şi cu coada ridicată.
La unele vaci (cele grase, în stabulaţie sau cele cu producţie mare de lapte) simptomele căldurilor sunt mai puţin pronunţate; la aceste animale căldurile se manifestă mai liniştit. De aceea pentru depistarea femelelor în călduri se recomandă folosirea taurilor genitostimulatori.
Ovulaţia la vaci se produce la 10-15 ore după sfârşitul căldurilor şi se declanşează în majoritatea cazurilor în timpul nopţii sau dimineaţa.
Contactul dozat al femelelor cu taurul genitostimulator intensifică manifestarea estrului, excitaţiei sexuale şi a căldurilor, iar coitul grăbeşte procesul ovulaţiei şi reduce durata căldurilor.
Formarea stadiului de excitaţie la vaci. De regulă, la vaci, stadiul de excitaţie debutează cu estrul, ulterior (la 2-4 zile) apare reacţia generală şi în cele din urmă (la 4-15 ore) se manifestă căldurile. Uneori, la început se manifestă semnele reacţiei generale, apoi estrul şi căldurile; în alte cazuri apariţia şi manifestarea celor trei fenomene sexuale are loc în acelaşi timp. De aceea, se disting două variante de formare a stadiului de excitaţie al ciclului sexual de valoare completă: sincronică şi asincronică.