бом попадания патогенного фактора в клетку является пиноци-
тоз, при котором жидкость втягивается в пузырьки. Этот про-
цесс принципиально сходен с фагоцитозом.
В процессе жизнедеятельности клетки происходит обновле-
ние внутриклеточсных структур. Митохондрии, фрагменты грану-
лярного эндоплазматического ретикулума и органеллы в резуль-
тате изнашивания и повреждения перестают функционировать и
тогда они с помощью мембраны обосабливаются от остальной ци-
топлазмы, подобно фагосомам (сдесь они называются аутофаго-
сомами), сливаются с лизосомами и подвергаются переварива-
нию.
Фагоцитоз и пиноцитоз относятся к механизмам проницае-
мости цитоплазматической мембраны, которые связаны с затра-
той его субстрата, но роль этого механизма проницаемости не-
велика.
Третьим основным механизмом проницаемости является
трансмембранный перенос веществ, не связанный с затратой
компонентов мембраны. К нему относятся такие процессы как
ультрафильтрация, диффузия и активный процесс переноса. Под
ультрафильтрацией понимается однонаправленный процесс транс-
порта молекул веществ через мембрану, обусловленный различ-
ным гидростатическим давлением по обе стороны. Таким образом
в клетку поступают низкомолекулярные вещества, в чстности,
- 15 -
вода. Вместе с водой могут поступать, но с меньшей ско-
ростью, и некоторые нерастворенные в ней неэлектролиты (гли-
церин, мочевина, этанол). При интенсивном потоке воды в
клетку может быть обеспечен траспорт вещества и против кан-
центрационного градиента, например, например, мочевины, га-
лактозы и др. Различают 4 вида диффузии веществ через мемб-
рану: простую, т.е. собственно диффузию, обменную, ограни-
ченную и облегченную.Посредством простой, а также ограничен-
ной диффузии, т.е. протекающей с меньшей скоростью, в клетку
поступают низкомолекулярные субстраты: вода, мочевина, эти-
ленгликоль, тиамин, жирные кислоты, щавелевая кислота, а
также неорганические ионы. Таким же образом в клетку прони-
кают низкомолекулярные патогенные факторы. Наблюдается пря-
мая корреляция между скоростью диффузии этих веществ через
мембрану и их растворимость в липидах.Это связано с тем, что
различные, и в том числе и патогенные могут проникать в
клетку либо после растворения в липидной фазе мембран, либо
через липопротеиновые каналы, связанные с гидрофобностью
этой мембраны. Полагают, что полхорастворимые или нераство-
римые в липидах вещества проникают в клетку через особые по-
ры в мембране - зоны с высокой гидрофобностью.
Важная роль транспорте определнных веществ, например,
ионов натрия, через плазматическую мембрану принадлежит раз-
ности потенциалов, обусловленной ассиметричным распределени-
ем электрического заряда по обе сторонымембраны. Наружняя
повехность заряжена положительно, внутрянняя - отрицательно.
Электрический фактор служит движущей силой также при проник-
новении одновалентных катионов (калия, рубидия, и др.) через
эпителиальный барьер по межклеточным щелям. В этом случае
наблюдается разность электрических потенциалов по обе сторо-
- 16 -
ны эпителиального пласта, то что носит название трансмураль-
ный потенциал. В случае обменной диффузии наблюдается обмен
равновесный одноименными ионами между периферической об-
ластью цитоплазмы клетки и микросредой, окружающей ее. Дан-
ный транспортный механизм не может обеспечить ни накопление
, ни убыль вещества клетки.Облегченная диффузия вещества
осуществляется без энергетических затрат, и этот процесс ус-
коряет наступление канцентрационного равновесия по обе сто-
роны мембраны. В от личие от облегченной диффузии механизм
активного транспорта осуществляется перенос веществ через
мембрану против градиента концентрации и является энергоза-
висимым. В основе облегченной лежит функционирование специ-
альных веществ - переносчиков, способных образовывать неп-
рочные компоненты компоненты с субстратами по одну сторону
мембраны, транспортировать через толщу мембраны и освобож-
дать субстрат по другую его сторону. Затем вещество-перенос-
чик возвращается в исходную позицию и вся цепь событий вновь
повторяется. Ото принцип челночного механизма. В основе ак-
тивного транспорта лежит функционирование в мембране сложно-
го комплекса разнообразных ферментов, осуществляющий специ-
фический и ориеентировочный перенос субстрата.
Благодаря этим ферментам часто осуществляется процесс
фосфорилирования в связи с которым субстрат поступает в
клетку в более легко доступной форме, чем нефосфорилирован-
ного соединения для их дальнейшего метаболизма. В нативной
мембране эти процессы сопряжены с реакциями образования
энергии, что позволяет системам активного транспорта произ-
водить перенос веществ против градиента концентрации. Такая
система активного транспорта действует по отношению к ионам
натрия и калия. Важнейшим звеном этого механима является
- 17 -
фермент натрий-калий активируемая АТФ-аза, который осущест-
вляет перенос натрия из клетки, калия в клетку и одновремен-
но обеспечивает данный процесс энергией за счет гидролиза
АТФ. Кроме ионов калия и натрия путем активного транспорта в
клетку и из клетки переносятся ионы сульфата, ионы железа,
некоторые моносахариды, аминокислоты, дипептиды, трипепти-
ды,некоторые азотистые основания,зелчные кислоты, витамины.
Таким же образом активный транспорт может осуществляться по
отношению к патогенным факторам, имеющим сходную структуру с
перечисленными веществами. Следовательно, все механизмы, с
помощью которых патогенный фактор можетпопасть в клетку свя-
заны с наличием транспорта через цитоплазматическую мембра-
ну. Рассмотрим современное состояние вопроса о строении этой
мембраны. Клеточная мембрана на электронограммах представля-
ет собой трехслойную структуру. Подобная трехсойная структу-
ра обнаружена во всех мембранах цитоплазматических орга-
нелл,однако, их толщина несколько меньше, чем клеточная
мембрана, и имеет некоторые особенности химического состава
и активности ферментов. Согласно современной концепции,
мембрана состоит из двух молекул фосфолипидов, расположенных
более или менее перпендикулярно к ее поверхности, так что их
не полярные или гидрофобные концы соприкасаются друг с дру-
гом, а полярные гидрофильные обращены к водным растворам по
ту или иную стороны мембраны. Клеточная мембрана непроницае-
ма для макромолекул и белки цитоплазмы не выходят через нее
из клетки в тканевую жидкость. В клетке белки создают Колло-
идно-осмотическое давление, которое уравновешивается осмоти-
ческим давлением тканевой жидкости и за счет растворимых в
ней различных веществ, поэтому вода не поступает в избытке в
ктетку. Осмотическое давление внеклеточной жидкости в отли-
- 18 -
чие от клеточной создается не сколько белком, сколько более
высокой концентрацией ионов снаружи, чем внутри клетки. Для
поддержания разницы концентрации неорганических ионов по обе
стороны мембраны существует специальный механизм создающий
разность потенциалов между двумя поверхностями мембраны.
В нервных и мышечных клетках разность потенциалов дос-
тигает 85мвт, причем наружняя сторона заряжена более положи-
тельно по отношению к внутенней, обращенной к цитоплазме.
Для поддержания разности потенциалов клеточная мембра должна
облабдать диэлектрическими свойствами, что в сочетании с
другими ее качествами, такими как относительная проницае-
мость для жирорастворимых веществ, соответствует представле-
нию о значительном содержании в ней липидов, которые являют-
ся хорошими диэлектриками.
Более высокая концентрация ионов натрия в тканевой жид-
кости, т.е. снаружи от мембраны, и более высокая концентра-
ция ионов калия в цитопламе, чем в тканевой жидкости, под-
держиваетс при помощи так называемого натриевого или нат-
рий-калиевого насоса. Перенос ионов обеспечивает специальный
фермент, который использует инергию, поставляемую клетками,
он выкачивает ионы натрия наружу из клеточной мембраны, под-
держивая их концентрацию внутри клетки н более низком уров-
не, чем снаружи. Одновременно этот фермент захватывает ионы
калия снаружи и освобождает их внутри клетки. Однако, коли-
чество оинов калия, периносимых внутрь, не соответствует ко-
личеству ионов натрия, переносимых наружу. Известно, что пе-
ренос глюкозы, аминокисло и жирных кислот, а также некоторых
других ионов из тканевой жидкости в цитоплазму осуществляет-
ся с помощью особых ферментов и этот процесс является энер-
гозависимым. Подобный механизм называется системой активного
- 19 -
переноса. Патогенный фактор, имеющий химическую структуру
аналогичную жирам, белкам и углеводам, может транспортиро-
вать в клетку также путем активного переноса.
Реакция клетки на физиологический или болезнетворный
фактор опосредуется через аденилат циклазу, которая воспри-
нимает, трансформирует и передает в клетку информацию с по-
верхности плазматических мембран и таким образом контролиру-
ет течение различных биохимических процессов. Чувствитель-
ность фермента к разнообразным гормонам, ионам, нуклеотидам,
и др. делает делает возможным его участие в многосторонней
тонкой регуляции этих процессов. Аденилатциклаза состоит из
трех функционально различных участков:
I - рецепторного, осуществляющего избирательное связы-
вание определнного гормона, медиатора или биологически ак-
тивного вщества на внешней поверхности плазматической мемб-