В зависимости от характера энергии адекватного раздражителя различают механо-, термо-, фото-, хемо- и электрорецепторы. Самую обширную группу составляют Р., регистрирующие механические раздражения. Сюда относятся механорецепторы кожи, воспринимающие легкое прикосновение и давление (см. Тангорецепторы); Р. кортиева органа (внутреннего уха), «воспринимающие» звуковые раздражения; Р. вестибулярного аппарата, реагирующие на ускорение и замедление вращательного и прямолинейного движения нашего тела, и, наконец, механорецепторы сосудов и внутренних органов.
Изменение температуры внешней и внутренней среды организма регистрируется терморецепторами, расположенными на кожной поверхности и во внутренних органах. Они разделяются на холодовые и тепловые, имеющие свои оптимумы чувствительности: для 1-х он лежит в области 28-38 °C, для 2-х — в области 35-43 °C. Холодовых Р. в коже значительно больше, чем тепловых, и залегают они более поверхностно. Плотность распределения Р. неодинакова на разных участках тела: наибольшая она на лице, наименьшая — на подошве ног. Специальные тепловые Р., реагирующие на повышение температуры крови и участвующие в механизмах поддержания температурного гомеостаза, имеются в гипоталамической области мозга. (См. Температурная чувствительность.)
Световое раздражение регистрируют фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза.
К хеморецепторам относятся экстероцепторы вкуса и обоняния и многочисленные интероцепторы внутренних органов, чувствительные к изменению концентрации углекислого газа, кислорода и др. Р., чувствительные к изменению содержания в крови глюкозы и соли, обнаружены в гипоталамической области мозга.
Кроме того, у рыб были открыты Р., чувствительные к электрическим полям; у дельфинов, летучих мышей и ночных бабочек — к ультразвуку; у некоторых птиц — к магнитным полям.
Все Р. отличаются высокой чувствительностью к адекватным раздражениям, характеризующейся величиной абсолютного порога раздражения (минимальной силой стимула, способного привести Р. в состояние возбуждения). Чувствительность Р. неодинакова. Так, палочки более чувствительны, чем колбочки; фазные механорецепторы, реагирующие только на активную деформацию, более чувствительны, чем статические, реагирующие на постоянную деформацию. Для возбуждения одной группы терморецепторов достаточно изменение температуры на 0,2 °C, для др. — 1-10 °C.
Под влиянием адекватного раздражения в Р. возникает рецепторный потенциал, в основе которого лежит деполяризация мембраны. Рецепторный потенциал, достигая пороговой величины, ведет к возникновению нервных импульсов в отходящем от Р. нервном волокне. См. Анализатор, Классификации ощущений, Орган чувств, Ощущение, Рецепция, Сенсорная система.
РЕЦЕПЦИЯ (сенсорная) (от лат. recipere — принимать, получать) — процесс трансформации стимульной энергии (механической, термической, электромагнитной, химической и др.) в нервные сигналы, осуществляемый рецепторами. Механизм Р. изучен недостаточно. Он включает в себя первичные процессы взаимодействия рецептора с раздражителем и последующее возникновение процессов электрогенеза.
Взаимодействие раздражителя с рецептором вызывает в последнем специфические трансформационные процессы, в результате чего происходят изменения проницаемости поверхностной мембраны рецепторной клетки и возникает ионный ток, о котором судят по развитию местного потенциала, носящего название рецепторного потенциала. При этом изменение проницаемости мембраны рецептора, вызываемое специфическим раздражителем, наблюдается лишь в области собственно рецептирующей мембраны клетки. Эта область характеризуется незначительной электрической возбудимостью, и возникающий здесь ионный ток производит деполяризующее действие на электрически возбудимые участки рецептора, в которых при достижении определенной величины деполяризующего действия возникает ритмический разряд импульсов, распространяющийся по афферентному волокну в ц. н. с.
Трансформационные процессы в рецепторах являются специфическими для каждого рода рецепторов. Процессы же, связанные с генерацией электрических потенциалов, не являются специфическими, они присущи рецепторам различной модальности.
Природа трансформационных процессов, происходящих в рецепторах, только начинает раскрываться в последние годы благодаря успехам молекулярной биологии. Так, Р. света обеспечивается благодаря фотохимическим превращениям зрительных пигментов, представляющих собой комплекс мембранного белка опсина и связанного с ним хромофора — ретиналя. Наиболее существенная реакция в Р. света — это реакция, приводящая к нарушению связи хромофора с белком и последующему превращению производных родопсина, в ходе которого и возникает рецепторный потенциал.
Вкусовая Р., и в частности Р. сладких веществ, связана с наличием в мембране рецепторной клетки макромолекул белковой природы; Р. горьких веществ, по-видимому, связана с липидными молекулами мембраны, при этом большое участие в регистрации горького вкуса принимает фермент фосфодиэстераза, расщепляющий циклические нуклеотиды. О природе трансформационных процессов др. видов Р. мало что известно.
Р. раздражений, поступающих из внешней среды организма, носит название экстероцепции, из внутренней среды — интероцепции, из мышц и суставов — проприоцепции. Пороги Р., как правило, ниже порогов ощущения. Так, для возбуждения отдельного фоторецептора достаточно 1 кванта света, в то время как ощущение света возникает в ответ на действие 7 квантов.
Помимо Р. сенсорной в современной науке утвердилось понятие фармакологической Р., возникающей в результате взаимодействия различных химических и биологически активных веществ (медиаторов, гормонов и др.) с надмолекулярными образованиями клеток, приводящего к физиологическим реакциям органов и тканей (см. Ацетилхолин). Примерами таких рецепторов м. б. холодорецепторы, адренорецепторы и т. д. В обеспечении физиологических эффектов указанных рецепторов большая роль придается встроенному в мембрану клетки ферменту аденилатциклазе, обеспечивающему связь биологически активных веществ с внутриклеточным метаболизмом.
РЕЦИПРОКНАЯ КООРДИНАЦИЯ (от лат. reciprocus — возвращающийся, взаимный.).
1. Согласованная активность нервных центров функциональных систем, при которой возбуждение нервных центров одной системы вызывает торможение нервных центров др., антагонистической системы. Напр., возбуждение нейронов мышц-сгибателей сопровождается торможением в нейронах спинномозговых центров антагонистических мышц-разгибателей; возбуждение центра вдоха связано с торможением центра выдоха и т. п. Син. реципрокное торможение.
2. Термин «Р. к.» применяется и для обозначения сложных форм координации движений. Специальная проба на Р. к. (попеременное сжимание правой руки с одновременным разжиманием левой) используется в нейропсихологии как диагностический прием: нарушение Р. к. указывает на поражение межполушарных связей. Ср. Мышечные синергии, Синкинезии.
РЕЦИПРОКНОСТЬ — см. Аттрактивность, Конкретные операции, Реципрокная координация, Сохранение, Формальные операции.
РЕЧИ ОРГАНЫ (речевой аппарат) (англ. speech organs) — органы, участвующие в образовании звуков речи. Периферические Р. о. можно разделить на 3 взаимосвязанные системы по их роли в звукообразовании: 1) энергетическая система: дыхательные органы, являющиеся источником энергии для возникновения звука; 2) генераторная система: звуковые вибраторы, при колебании которых образуются звуковые волны (голосовые складки гортани — тоновый вибратор; щели и затворы, получающиеся во рту при артикуляции языка и губ, — шумовой вибратор); 3) резонаторная система, в которой образуются определенные для данного звука форманты (надставная трубка, состоящая из полости носа, рта и глотки).
Роль органов дыхания — легких, трахеобронхиального дерева, диафрагмы и мышечного аппарата, приводящего в движение грудную клетку (межреберные мышцы), — заключается в образовании воздушной струи, направляемой под определенным давлением в гортань и далее в надставную трубку.
Гортань — верхняя расширенная часть дыхательного горла — состоит из нескольких подвижных хрящей, к которым прикреплены голосовые складки. Согласно распространенной миоэластической теории, голосовая мышца колеблется пассивно, под влиянием воздушного давления, которое нарастает при смыкании голосовых складок и прорывает голосовую щель. В результате возникают колебания голосовых складок с той частотой, которая соответствует их длине и натяжению. Эту теорию критикует Р. Юссон, который пришел к выводу, что края голосовой мышцы расходятся активно, под влиянием корковых импульсов, приходящих из ц. н. с. (число импульсов соответствует частоте основного тона).
Над гортанью находится надставная трубка — полости глотки, рта и носа. В звукообразовании она имеет 2 функции: шумового вибратора и резонатора. Роль шумового вибратора выполняют щели и прорываемые затворы, образуемые при прикосновении языка к нёбу, альвеолам, зубам, при смыкании губ и прижимании их к зубам. Этот вибратор служит для образования глухих согласных (п, т, к и др.) и участвует наряду с тоновым вибратором в образовании звонких согласных (б, г, д и др.) и сонорных (л, м, н, р).
Резонанс возникает в результате изменения формы и объема надставной трубки: часть обертонов, сопровождающих основной тон, усиливается, а др. часть заглушается, чем создается специфически речевой тембр звуков. Рот и глотка как сдвоенный резонатор участвуют в произнесении каждого речевого звука. Носовой резонатор (в речи на рус. языке) при правильном произношении (без гнусавости) включается лишь при образовании сонорных звуков (м, н).