Изредка в цитоплазме встречаются азурофильные гранулы.
Гемоцитобласт полипотентен и может развиваться, в зависимости от нейрогуморальных факторов, в направлении миэлопоэза, лимфопоэза, монопозза и еритропоэза.
По Аринкину, в пунктате костного мозга содержится от 1,0 до 1,4% мизлобластов (т. е. гемоцитобластов и последующей формы диференциации в направлении миэлопоэза — лейкобластов).
б) Лейкобласты — промежуточная клеточная форма между полипотентными гемоцитобластами и достаточно чётко диференцированными в сторону грануло-цитопоэза промиэлоцитами и миэлоцитами. Ряд исследователей сближает лейкобласты с миэлоцитами и не выделяет их в самостоятельную промежуточную форму (Максимов, Крюков, Заварзин, Нагели).
По Паппенгейму, лейкобласт характеризуется:
а) ядром, имеющим структуру, приближающуюся к миэлоциту, и иногда содержащим ядрышки;
б) базофильной, несколько более широкой, чем у гемоцитобласта, цитоплазмой, иногда содержащей тёмные, азурофильные зёрнышки, порою очень обильные.
Н. Д. Стражеско и Д. Н. Яновский следующие образом характеризуют особенности лейкобластов:
«Мы под лейкобластом понимаем лимфоидную клетку, ядро которой теряет специальную лимфоидоцитарную структуру. Это не значит, что она должна быть выраженно миэлоцитарной. Эта лимфоидная клетка имеет ядро более грубой структуры, чем ядро лимфоидоцита. Правильное густое сплетение тонких нитей заменяется более грубым сплетением тяжей хроматина с небольшими просветами парахроматина. В ядре части из этих клеток ещё сохраняются ядрышки. Протоплазма не резко базофильна. Ядро значительно отличается от ядра миэлоцита, где плотные участки хроматина чередуются с более светлыми участками, образуя пёструю мизлоцитарную структуру. Так как приобретение определённых биологических свойств идёт вместе с морфологическим созреванием клетки, то потеря специальной лимфоидоцитарной структуры ядра, огрубение его, должны служить доказательством дифрренциации не только морфологической, но и биологической, т. е. приобретения или потери клеткой ряда свойств, как, например, исчезновение полипотентной возможности, т. е. способность развиваться в сторону только лимфоидных или миелоидных клеток, появление ферментов и т. п. В таком понимании лейкобласт будет действительно соответствовать лимфобласту лимфатического ряда. Как раз лейкобласты наиболее трудно отличить от лимфобласта по морфологическим признакам».
Н. Д. Стражеско и Д. Н. Яновский считают, что лейкобласты, уже начавши диференцироваться в направлении гранулопитов ещё сохраняют возможность превратиться, при известных условиях, в моноциты, так же как и лимфобласты. Следующая ступень их развития — промиэлоциты — уже не обладает этой потентностью и может диференцироваться только в гранулоциты.
А. Н. Крюков, не считая возможным выделить лейкобласт в самостоятельную переходную клеточную форму, объединяет, как синонимы, гемоцитобласты, лимфоидоциты и миэлобласты. Н. Д. Стражеско и Д. Н. Яновский объединяют гемоцитобласт и его последующую стадию — лейкобласт — названием миэлобласт.
Выделение лейкобласта в самостоятельную клеточную форму характерно для многих умеренных унитаристов, по отрицается как сторонниками крайнего монизма, так и сторонниками полифилетизма.
в) Промиэлоциты — дальнейшая форма диферен-циации гемоцитобласта и лейкобласта в гранулоциты Она характеризуется:
1) выраженной миэлоцитарной структурой ядра с чередованием ясно выраженных тёмных и светлых участков;
2) отсутствием ядрышек в ядре;
3) появлением азурофильной, уже достаточно обильной, зернистости, которая впоследствии превращается, в зависимости от условий развития, то в эозинофильную, то в гетерофильную, то, наконец, в базофильную зернистость;
4) дальнейшим увеличением массы цитоплазмы Ядро проявляет уже некоторую тенденцию к образованию выступов и вдавлений.
Зёрна дают более или менее выраженную оксидазоположительную реакцию.
Промиэлоциты составляют 0,8—1.4% клеток в пунктате костного мозга (Аринкин).
г) Лимфобласты (макролимфоциты) — такие же промежуточные ступени в направлении развития гемоцитобласта в лимфоциты, как лейкобласты по отношению к миэлоцитам. Лимфобласты трудно отличимы от лейкобластов.
Это большие клетки, с несколько более широким, чем у гемоцитобласта, поясом базофильной цитоплазмы. Их диаметр колеблется между 10 и 15 µ, иногда и более. В отличие от лейкобласта, имеющего несколько дымчатую цитоплазму, у лимфобласта она ясно-голубая.
Большое, имеющее небольшие выступы и впадины, ядро окрашивается бледнее, чем у средних лимфоцитов. Его структура гораздо нежнее, чем у последних (более рыхлая), хотя, в отличие от гемоцитобластов, в нём становятся ясно заметными светлые и тёмные поля. Ядро содержит ядрышки (от одного до трёх), не так резко отграниченные, как в ядре лимфоидоцита.
В цитоплазме ясно выражена светлая перинуклеарная зона, и это служит добавочным отличием лимфобласта от лейкобласта. Базофилия цитоплазмы выражена гораздо слабее, чем у гемоцитобласта. Цвет цитоплазмы — ясноголубой.
Другим, весьма важным, отличием лимфобласта от лейкобластов является их разная оксидазная реакция: у лейкобластов она положительна, у лимфобластов отрицательна.
Лимфобласты находятся в периферической крови только при некоторых патологических состояниях, особенно при лимфатической лейкемии.
д) Гигантские клетки красного костного мозга — мегакариоциты.Мегакариоциты (и их родоначальная, не всеми признаваемая форма — мегакариобласты) представляют гигантские клетки костного мозга, имеющие размер в 20—40 µ и более.
Ядро мегакариоцитов обычно резко полиморфное, образует сложные изгибы (конволюты) и лишь очень редко имеет более простую форму, слегка напоминающую форму ядра моноцитов. Иногда встречаются мегакариоциты с кольцеобразными, сложно извитыми ядрами.
Ядро мегакариоцитов, по Крюкову, «в общем бедно хроматином, дающим явственную сеть из тонких и более толстых нитей с утолщениями в виде частиц, лежащих на разном расстоянии друг от друга. В ядре могут находиться многочисленные нуклеоли».
В ядре мегакариоблаетов видны нуклеоли.
Цитоплазма гигантских клеток костного мозга весьма объёмиста, окрашивается базофильно, мутна. У более зрелых форм в цитоплазме находятся многочисленные мелкие азурофильные зёрнышки.
Особенностью цитоплазмы мегакариоцитов является наличие в ней очень большого количества цент-риоль (по А. Максимову, нескольких сотен).
От цитоплазмы зрелых мегакариоцитов постоянно отделяются небольшие комочки, содержащие азуро-фильную зернистость. Это явление, а также наблюдающийся параллелизм между изменением количества мегакариоцитов в костном мозгу и изменением количества кровяных пластинок в сосудистой крови дали Райту (Wright) основание рассматривать кровяные пластинки как продукт распада мегакариоцитов. В костном мозгу содержится около 0,2% мегакариоцитов (Аринкин).
Мегакариоциты никогда не встречаются в периферической крови физиологически нормального организма. Довольно часто их находят при лейкемиях (преимущественно малые, бедные цитоплазмой, клетки). Н. Д. Стражеско и Д. Н. Яновский считают их не мегакариоцитами, а мегакариобластами.
ГЕНЕЗИС КРОВЯНЫХ КЛЕТОК
ТЕОРИИ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ ЛЕЙКОЦИТОВ
Картина крови теснейшим образом зависит от функционального состояния органов кроветворения, отражая в той или иной степени происходящие в гемопоэтической системе изменения. Поэтому для правильного истолкования картины крови большое значение имеет знание закономерностей кроветворения в норме и в патологических условиях и, прежде всего, генеза кровяных клеток.
К сожалению, до сих пор ещё нет единой, безупречно обоснованной теории кроветворения. Известно, что у беспозвоночных и низших позвоночных животных, не имеющих кроветворных органов и дифференцированных белых кровяных телец, все элементы крови возникают из индиферентных мезенхимных клеток. Нечто подобное наблюдается и на самых ранних стадиях эмбриогенеза млекопитающих. Однако и в филогенезе (у более высоко организованных животных) и в онтогенезе (на более поздних стадиях эмбриогенеза) отношения значительно усложняются. Возникают специальные органы кроветворения (миэлоидная и лимфоидная системы), диференцируются белые кровяные тельца. Генезис клеток крови у высших животных оказывается гораздо более сложным, чем у животных примитивных. Он изучен далеко не в достаточной степени. В настоящее время существуют три основные теории генезиса клеток крови:
а) монистическая, или унитаристическая, монофилетическая теория (Усов, Вайденрайх, Максимов, Немилов, Доминичи, Феррата, Хлопин, Мясоедов, Алёшин и др.);
б) дуалистическая теория (Эрлих, Негели и др.);
в) триалистическая теория (Ашоф и др.). Особую теорию представляет собой умеренный
унитаризм пли монофилетический дуализм (Крюков, Паппенгейм, Стражеско и Яновский, Тимофеевский), объединяющий унитаризм и дуализм, устраняя их крайние положения.
Некоторые основные положения признаются почти всеми исследователями. Считается, например, установленным, что в эмбриональном кроветворении недиференцированные клетки мезенхимы в процессе диференциации (и пролиферации) образуют первые островки кроветворения, продуцирующие все основные виды клеток крови и в дальнейшем развивающиеся в кроветворные органы. При этом возникают две кроветворные системы: миэлоидная (костный мозг) и лимфоидная (лимфатические узлы и селезёнка). Обе системы диференцируются уже в эмбриогенезе и образуют при физиологически нормальных условиях различные клетки крови: миэлоидная—кровяные пластинки, красные кровяные тельца и гранулоциты, а лимфатическая — лимфоциты. Диференциация мезенхимальных элементов в этих тканях зашла так далеко, что превращение одной ткани в другую (или обратное развитие) в обычных физиологических условиях встречается редко (унитаристы) или исключено (дуалисты и триалисты). Морфологическая диференциация сочеталась здесь с диференциацией биохимической; одно из самых ярких проявлений последней — наличие оксидаз в миэлоидных элементах и отсутствие этих ферментов в лимфоидных клетках (только моноциты иногда слабо оксидазо-положительны). Различны и условия внутриклеточного пищеварения у гранулоцитов и моноцитов; у первых пищеварительные ферменты действуют в слабощелочной среде, а у вторых в слабокислой. Окислительный обмен у гранулоцитов сдвинут в сторону гликолиза, а у агранулоцитов гликолиз выражен очень слабо.