2. Наружный зернистый слой. Формируется плотно расположенными мелкими нейронами, имеющими многочисленные синоптические контакты между собой. Благодаря этому наблюдается длительная циркуляция нервных импульсов. Это является одним из механизмов памяти.
3. Наружный пирамидный слой. Состоит из мелких пирамидных клеток. С помощью их и клеток второго слоя происходит образование межкортикальных связей, т.е. связей между различными областями коры.
4. Внутренний зернистый слой. Содержит звездчатые клетки, на которых образуются синапсы аксонов переключающих и ассоциативных нейронов таламуса. Сюда поступает вся информация от периферических рецепторов.
5. Внутренний пирамидный слой. Образован крупными пирамидными нейронами, аксоны которых образуют нисходящие пирамидные пути, направляющиеся в продолговатый и спинной мозг.
6. Слой полиморфных клеток. Аксоны его нейронов идут к таламусу.
Корковые нейроны образуют нейронные сети, включающие три основных компонента:
1. Афферентные (входящие) волокна.
2. Интернейроны.
3. Эфферентные (выходящие) нейроны.
Эти компоненты образуют несколько уровней нейронных сетей.
1. Микросети. Самый нижний уровень. Это отдельные межнейронные синапсы с их пре- и постсинаптическими структурами. Синапс является сложным функциональным элементом, имеющим внутренние саморегуляторные механизмы. Нейроны коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражителей, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов, идущих к нейрону.
2. Локальные сети. Новая кора – слоистая структура, слои которой образованы локальными нейронными сетями. К ней через таламус и обонятельный мозг могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько топов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдельным участкам коры.
3. Корковые колонки. Входные и выходные элементы с интернейронами образуют вертикальные корковые колонки или локальные модули. Они проходят через все слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны концентрируются вокруг таламокортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоев образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних.
В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки называются цитоархитектоническими полями. В коре человека их 53. Поля делят на первичные, вторичные и третичные. Первичные обеспечивают обработку определенной сенсорной информации, а вторичные и третичные – взаимодействие сигналов разных сенсорных систем. В частности, первичное соматосенсорное поле, к которому идут импульсы от всех кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых) находится в области задней центральной извилины. Больше всего места в коре занимает представительство губ, лица, кистей рук. Поэтому при поражениях этой зоны изменяется чувствительность соответствующих участков кожи.
Представительство проприорецепторов мышц и сухожилий, т.е. моторная кора, занимает переднюю центральную извилину. Импульсы от проприорецепторов нижних конечностей идут к верхней части извилины. От мышц туловища к средней части. От мускулатуры головы и шеи к ее нижней части. Наибольшую площадь этого поля также занимает представительство мускулатуры губ, языка, кистей и лица.
Импульсы от рецепторов глаза поступают в затылочные области коры около шпорной борозды. Поражение первичных полей приводит к корковой слепоте, а вторичных и третичных – потере зрительной памяти.
Слуховая область коры расположена в верхней височной извилине и поперечной извилине Гешля. При поражении первичных полей зоны развивается корковая глухота, периферических – трудность в различении звуков. В задней третьи верхней височной извилины левого полушария находится сенсорный центр речи – центр Вирнике. При его патологических изменениях теряется способность к пониманию речи.
Двигательный центр речи – центр Брока, располагается в нижней лобной извилине левого полушария. Нарушения в этой части коры приводят к потере способности произносить слова.
Функциональная асимметрия полушарий
Передний мозг образован двумя полушариями, которые состоят из одинаковых долей. Однако они играют разную функциональную роль. Впервые различия между полушариями описал в 1863 г. невропатолог Поль Брока, обнаруживший, что при опухолях левой лобной доли теряется способность к произношению речи. В 50-х годах ХХ века Р. Сперри и М. Газзанига исследовали больных, у которых с целью прекращения эпилептических припадков была произведена перерезка мозолистого тела. В нем проходят комиссуральные волокна, связывающие полушария. Умственная способность у людей с расщепленным мозгом не изменяется. Но с помощью специальных тестов обнаружено, что функции полушарий отличаются. Например, если предмет находится в поле зрения правого глаза, т.е. зрительная информация поступает в левое полушарие, то такой больной может назвать его, описать его свойства, прочитать или написать текст. Если же предмет попадает в поле зрения левого глаза, то пациент даже не может назвать его и рассказать о нем. Он не может читать этим глазом. Таким образом, левое полушарие является доминирующим в отношении сознания, речи, счета, письма, абстрактного мышления, сложных произвольных движений. С другой стороны, хотя правое полушарие не имеет выраженных речевых функций, оно в определенной степени способно понимать речь и мыслить абстрактно. Но в значительно большей мере, чем левое, оно обладает механизмами сенсорного распознания предметов, образной памяти. Восприятие музыки целиком является функцией правого полушария, т.е. правое полушарие отвечает за неречевые функции, как анализ сложных зрительных и слуховых образов, восприятия пространства, формы.
Каждое полушарие изолированно принимает, перерабатывает и хранит информацию. Они обладают собственными ощущениями, мыслями, эмоциональными оценками событий. Левое полушарие обрабатывает информацию аналитически, т.е. последовательно; а правое – одномоментно, интуитивно. Таким образом, полушария используют разные способы познания. Вся система образования в мире направлена на развитие левого полушария, т.е. абстрактного мышления, а не интуитивного. Несмотря на функциональную асимметрию, в норме полушария работают совместно, обеспечивая все процессы человеческой психики.
Пластичность коры
Некоторые ткани сохраняют способность к образованию новых клеток из клеток-предшественников в течении всей жизни. Это клетки печени, кожи, энтероциты. Нервные клетки не обладают такой способностью. Однако у них сохраняется способность к образованию новых отростков и синапсов, т.е. каждый нейрон способен при повреждении отростка образовывать новый. Восстановление отростков может происходить двумя путями: путем формирования нового конуса роста и образования коллатералей. Обычно росту нового аксона препятствует возникновение глиального рубца. Но, не смотря на это, новые симпатические контакты образуются коллатералями поврежденного аксона. Наиболее высока пластичность нейронов коры. Любой ее нейрон запрограммирован на то, что при его повреждении он активно пытается восстановить утраченные связи. Каждый нейрон вовлечен в конкурентную борьбу с другими за образование синаптических контактов. Это служит основой пластичности нейронных корковых сетей. Установлено, что при удалении мозжечка нервные пути, идущие к нему, начинают прорастать в кору. Если в итактный мозг пересадить участок мозга другого животного, то нейроны этого кусочка ткани образуют многочисленные контакты с нейронами мозга реципиента.
Пластичность коры проявляется как в нормальных условиях, например, при образовании новых межкортикальных связей в процессе обучения, так и при патологии. В частности, утраченные, при поражении участка коры, функции берут на себя ее соседние поля или другое полушарие. Даже при поражении обширных областей коры вследствие кровоизлияния, их функции начинают выполнять соответствующие области противоположного полушария.
Электроэнцефалография. Ее значение для экспериментальных исследований и клиники
Электроэнцефалография (ЭЭГ) – это регистрация электрической активности мозга с поверхности кожи головы. Впервые ЭЭГ человека зарегистрировал в 1929 году немецкий психиатр Г. Бергер. При снятии ЭЭГ на кожу накладывают электроды, сигналы от которых усиливаются и подаются на осциллограф и пишущие устройство.
В норме регистрируются следующие типы спонтанных колебаний:
1. Альфа-ритм – волны с частотой 8-13 Гц и амплитудой 50 мкВ, регистрируются при закрытых глазах в состоянии бодрствования и полного покоя.