Механизм образования слюны и регуляции слюноотделения
В железистых клетках ацинусов слюнных желез находятся секреторные гранулы. Они осуществляют синтез ферментов и муцина. Образующийся первичный секрет выходит из клеток в протоки. Там он разбавляется водой и насыщается минеральными веществами. Околоушные железы в основном образованы серозными клетками и вырабатывают жидкий серозный секрет, а подъязычные слизистыми, которые выделяют слюну богатую муцином. Подчелюстные вырабатывают смешанную серозно-слизистую слюну.
Регуляция слюноотделения преимущественно осуществляется нервными механизмами. Вне пищеварения в основном функционируют мелкие железы. В пищеварительный период секреция слюны значительно возрастает. Регуляция пищеварительной секреции осуществляется условно- и безусловно-рефлекторными механизмами. Безусловно-рефлекторное слюноотделение возникает при раздражении первоначально тактильных, а затем температурных и вкусовых рецепторов полости рта. Но основную роль играют вкусовые. Нервные импульсы от них по афферентным нервным волокнам язычного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в слюноотделительный центр продолговатого мозга. Он находится в области ядер лицевого и языкоглоточного нервов. От центра импульсы по эфферентным нервам идут к слюнным железам. К околоушной железе эфферентные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра в составе нерва Якобсона, а затем ушно-височных нервов. Парасимпатические нервы, иннервирующие серозные клетки подчелюстных и подъязычных желез начинаются от верхнего слюноотделительного ядра, идут в составе лицевого нерва, а затем барабанной струны. Симпатические нервы, иннервирующие железы идут от слюноотделительных ядер II-VI грудных сегментов, прерываются в шейном ганглии, а затем их постганглионарные волокна идут к слизистым клеткам. Поэтому раздражение парасимпатических нервов ведет к выделению большого количества жидкой слюны, а симпатических – небольшого объема слизистой. Условно-рефлекторное слюноотделение начинается раньше безусловно-рефлекторного. Оно возникает на запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению. Условно-рефлекторные механизмы секреции обеспечиваются корой больших полушарий, которая через нисходящие пути стимулирует центр слюноотделения.
Небольшой вклад в регуляцию слюноотделения вносят гуморальные факторы. В частности его стимулируют ацетилхолин и гистамин, а тормозит тироксин. Калликреин, вырабатываемый слюнными железами, стимулирует образование из кининогенов плазмы брадикинина. Он расширяет сосуды желез и усиливает секрецию слюны.
Слюноотделения в эксперименте исследуется путем наложения фистулы слюнного протока, т.е. его выведения на кожу щеки. В клинике чистую слюну собирают с помощью капсулы Лэппги-Красногорского, которая прикрепляется в выходу выводного протока железы. Проводимость протоков желез используют с помощью сиалографии. Это рентгенологическое исследование протоков заполненных контрастным веществом ндолиполом. Выделительная функция желез изучается посредством радиосиалографии. Это регистрация выделения железами радиоактивного йода.
Жевание
Жевание служит для механической переработки пищи, т.е. ее откусывания, дробления и перетирания. При жевании пища смачивается слюной, и из нее формируется пищевой комок. Жевание происходит благодаря сложной координации сокращений мышц, обеспечивающих движения зубов, языка, щек и дна полости рта. Жевание исследуется с помощью электромиографии жевательных мышц и мастикациографии. Это запись жевательных движений. На мастикациограмме можно выделить 5 фаз жевательного периода:
1. Фаза покоя.
2. Введения пищи в рот.
3. Первоначального дробления.
4. Основная фаза жевания
5. Формирования пищевого комка и проглатывания.
Общая продолжительность жевательного периода 15-30 сек.
Силу жевательных мышц исследуют с помощью гнатодинамометрии, их тонусмиотонометрии, эффективность жевания – жевательных проб.
Жевание сложнорефлекторный акт, т.е. он осуществляется безусловно- и условно-рефлекторными механизмами. Безусловно-рефлекторный состоит в том, что пищей раздражаются механорецепторы периодонта зубов и слизистой рта. От них импульсы по афферентным волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в центр жевания продолговатого мозга. По эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов импульсы идут к жевательным мышцам, осуществляя бессознательные согласованные сокращения. Условно-рефлекторные влияния позволяют произвольно регулировать жевательный акт.
Глотание
Глотание сложнорефлекторный акт, который начинается произвольно. Сформированный пищевой комок перемещается на спинку языка, языком прижимается к твердому небу и передвигается на корень языка. Здесь он раздражает механорецепторы корня языка и небных дужек. От них по афферентным нервам импульсы идут к центру глотания продолговатого мозга. От него, по эфферентным волокнам подъязычного, тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, они поступают к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. Мягкое небо рефлекторно поднимается и закрывает вход в носоглотку. Одновременно гортань поднимается, а надгортанник опускается, закрывая вход в гортань. Пищевой комок проталкивается в расширившуюся глотку. Этим заканчивается ротоглоточная фаза глотания. Затем подтягивается пищевод и его верхний сфинктер расслабляется. Начинается пищеводная фаза. По пищеводу пищевой комок продвигается за счет его перистальтики. Циркулярные мышцы пищевода сокращаются выше пищевого комка и расслабляются ниже его. Волна сокращения-расслабления распространяется к желудку. Этот процесс называется первичной перистальтикой. При подходе пищевого комка к желудку расслабляется нижний пищеводный или кардиальный сфинктер, пропуская комок в желудок. Вне глотания он закрыт и служит для предотвращения заброса в пищевод желудочного содержимого. Если пищевой комок застревает в пищеводе, то от места его расположения начинается вторичная перистальтика, по механизмам идентичная первичной. Твердая пища продвигается по пищеводу 8-9 сек. Жидкая стекает пассивно, без перистальтики, за 1-2 сек. Расстройства глотания называются дисфагиями. Они возникают при нарушениях в центре глотания (водобоязнь), иннервации пищевода или спазмах мышц. Снижение тонуса кардиального сфинктера приводит к рефлексу, т.е. забросу желудочного содержимого в пищевод (изжога). Если его тонус наоборот повышен, пища скапливается в пищеводе. Это явление называется ахалазией.
В клинике глотание исследуется рентгеноскопически, путем проглатывания взвеси сульфата бария (рентгеноконтрастное вещество).
Пищеварение в желудке
Желудок выполняет следующие функции:
1. Депонирующая. Пища находится в желудке несколько часов.
2. Секреторная. Клетки его слизистой вырабатывают желудочный сок.
3. Моторная. Он обеспечивает перемешивание и перемещение пищевых масс в кишечник.
4. Всасывательная. В нем всасывается небольшое количество воды, глюкозы, аминокислот, спиртов.
5. Экскреторная. С желудочным соком в пищеварительный канал выводятся некоторые продукты обмена (мочевина, креатинин и соли тяжелых металлов).
6. Инкреторная или гормональная. В слизистой желудка имеются клетки, вырабатывающие желудочно-кишечные гормоны – гастрин, гистамин, мотилин.
7. Защитная. Желудок является барьером для патогенной микрофлоры, а также вредных пищевых веществ (рвота).
Состав и свойства желудочного сока. Значение его компонентов
В сутки образуется 1,5-2,5 литров сока. Вне пищеварения выделяется всего 10-15 мл сока в час. Такой сок обладает нейтральной реакцией и состоит из воды, муцина и электролитов. При приеме пищи количество образующегося сока возрастает 500-1200 мл. Вырабатываемый при этом сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость сильнокислой реакции, так как в нем находится 0,5% соляной кислоты. pH пищеварительного сока 0,9-2,5. Он содержит 98,5% воды и 1,5% сухого остатка. Их них 1,1% неорганические вещества, а 0,4% органические. Неорганическая часть сухого остатка содержит катионы калия, натрия, магния и анионы хлора, фосфорной и серной кислот. Органические вещества представлены мочевиной, креатинином, мочевой кислотой, ферментами и слизью.
Ферменты желудочного сока включают пептидазы, липазу, лизоцим. К пептидазам относятся пепсины. Это комплекс нескольких ферментов, расщепляющих белки. Пепсины гидролизуют пептидные связи в молекуле белков с образованием продуктов их неполного расщепления – пептонов и полипептидоз. Пепсины синтезируются главными клетками слизистой в неактивной форме, в виде пепсиногенов. Соляная кислота сока отщепляет от них белок ингибирующий их активность. Они становятся активными ферментами. Пепсин А активен при pH=1,2-2,0. Пепсин С, гастриксин при pH=3,0-3,5. Эти два фермента расщепляют короткоцепочные белки. Пепсин В, парапепсин активен при pH=3,0-3,5. Он расщепляет белки соединительной ткани. Пепсин D, гидролизует белок молока – казеин. Пепсины А, В, и D в основном синтезируются в антральном отделе. Гастриксин образуется во всех отделах желудка. Переваривание белков наиболее активно идет в примукозальном слое слизи, так как там сосредоточены ферменты и соляная кислота. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры молока. У взрослого ее значение не велико. У детей она гидролизует до 50% молочного жира. Лизоцим уничтожает микроорганизмы, попавшие в желудок.
Соляная кислота образуется в обкладочных клетках за счет следующих процессов.
1. Перехода гидрокарбоната анионов в кровь в обмен на катионы водорода. Процесс образования гидрокарбонат анионов в обкладочных клетках происходит при участии карбоангидразы. В результате такого обмена на высоте секреции возникает алкалоз.