Царские феромоны посредством воздействия на рабочих пчел позволяют осуществлять все известные исследователям формы репродуктивного контроля, а именно: они поддерживают бесплодие пчел и стимулируют добывание корма, строительство, выкармливание личинок и все прочие виды деятельности рабочих. Если из улья убрать матку, то уже через полчаса поведение пчел резко изменяется: снижается фуражировочная активность, пчелы становятся более агрессивными, менее организованными и бездеятельными. Затем по происшествии нескольких часов они начинают переделывать некоторые ячейки в маточники и выращивать новых маток на смену утраченной. Таким образом, присутствие матки препятствовало выведению новых, что представляет собою еще одну форму репродуктивного контроля.
Через два-три дня в безматочной семье обнаруживаются небольшое количество откладывающих яйца пчел – так называемых трутовки, ибо из их неоплодотворенных яиц развиваются только трутни. В это время наблюдается слабая агрессивность между рабочими пчелами; особенно враждебно относятся они к трутовкам, нередко даже убивая их. Эта вспышка агрессивных столкновений в пчелиной семье обусловлена исчезновением царицы, т.е. поведение членов пчелиного сообщества оказывается неуправляемым. Однако, независимо от судьбы трутовок их появление полезно, так как они дают жизнь трутням, без которых невозможно оплодотворение молодой матки.
Каким же образом до каждой из десятков тысяч пчел улья доходит управляющий сигнал о том, что матка на месте? «Раньше считали, что пчелы свиты поглощают феромоны царицы и передают их другим пчелам при кормовом обмене. Но пчелы довольно редко облизывают царицу, чаще просто прикасаются к ней усиками. Теперь установлено, что феромоны царицы находятся на всей поверхности ее тела. Время от времени царица чистится: протягивает усики и ножки сквозь челюсти, потирает ножки друг о друга, проводит ими по голове, груди и брюшку. При этом феромон из мандибулярных желез распространяется по ее телу. Кроме того, феромоны царицы являются поверхностно-активными веществами и легко растекаются по ее кутикуле. Когда пчела прикасается к матке усиками, феромоны попадают на них и на другие части тела»[31].
Окружающие царицу пчелы ведут себя очень следующим довольно необычным образом. После того, как пчела пробудет некоторое время в свите, она уходит и в процессе быстрого перемещения по сотам вступает в контакты с другими особями. Подобная повышенная коммуникация продолжается около получаса, а потом поведение приходит в норму. Этих покидающих свиту пчел называют «посыльные», чья задача состоит в распространении феромона царицы. Посыльные несут на усиках и теле феромоны матки, и встречающиеся с ними пчелы получают сигнал о том, что «матка на месте, все в порядке». Наблюдения свидетельствуют, что и сама царица ведет довольно подвижный образ жизни, регулярно появляясь на всех сотах. Такое ее поведение вместе с деятельностью посыльных обеспечивает управление деятельностью пчелиной семьи - каждая пчела в семье почти постоянно ощущает запах царицы, хотя и не встречается с ней непосредственно.
Исследование эволюции репродуктивного контроля царицы на конкретных примерах, начиная с примитивного эусоциального вида диаликтус зефирус и заканчивая медоносной пчелой в качестве одной из вершин эволюции социального поведения среди насекомых, показывает следующее: «Мы видели, что при возникновении эусоциальности разделение на касты обычно основано на доминировании самки-матери, которая с помощью «грубой физической силы» подавляет стремление потомков к размножению и заставляет их быть рабочими. У общественных насекомых, находящихся на промежуточных ступенях эволюции эусоциальности, иерархия доминирования-подчинения создает стабильную социальную структуру, обеспечивает организованность и служит базой для разделения функций. Но у этих насекомых уже появляется вторая форма репродуктивного контроля-посредством царского феромона, - получающая преобладающее развитие у наиболее высокоорганизованных эусоциальных насекомых. Можно сказать, что в процессе эволюции грубые формы тирании сменяются «деликатным деспотизмом», когда при полном отсутствии внешней враждебности рабочие подвергаются «химической стерилизации»[32].
В такой «завуалированной» форме подобное управление в виде репродуктивного контроля царицы поведения членов колонии развит и у муравьев. Известно, что еще в 1874 г. швейцарский мирмеколог О. Форель установил факт откладывания яйца, из которых выходят только самцы, лишенных царицы рабочими муравьями. В дальнейшем подавление царицей плодовитости рабочих было обнаружено у множества видов муравьев. Более того, в последние десятилетия выяснилось, что по крайней мере у некоторых из них ситуация еще сложнее: в присутствии царицы рабочие все-таки откладывают яйца, но это яйца кормовые, идущие в пищу личинкам и царице. Таким образом, царица не только препятствует плодовитости рабочих, но и принуждает их откладывать вместо нормальных яиц кормовые. Сейчас это доказано уже для муравьев родов мирмика, плагиолепис, тапинома, иридомирмекс, атта, экофилла и др. Просматривается аналогия с безжалыми пчелами, чьи рабочие тоже откладывают в присутствии царицы только кормовые яйца. Интересно, что недавно появившиеся из куколок мирмики не реагируют на царицу и откладывают нормальные плодовитые яйца, а когда взрослеют, то переходят на откладку кормовых.
Рабочие многих примитивных понерин способны спариваться, но не делают этого, пока в гнезде есть плодовитая царица. Когда из гнезда австралийского муравья ритидопонера металлика царицу удалили, среди рабочих начались стычки и попытки к спариванию, такая ситуация весьма напоминает поведение пчел-галиктов. Репродуктивный контроль царицы муравьев проявляется и в стимулировании активности рабочих. Давно известно, что рабочие без царицы часто пассивны, хуже ухаживают за личинками, не столь агрессивно реагируют на врагов и посторонних муравьев; у них меньше выражено стремление собираться в гнезде группами - нередко они разбредаются, не обращая внимания друг на друга и забрасывая личинок. Царица играет у муравьев, как и у других общественных насекомых, роль организующего, управляющего начала.
На основании целого ряда исследований управления царицей деятельностью муравейника советский ученый В.Е. Кипятков делает следующее резюме: «Теперь почти ни у кого уже не вызывает сомнения, что репродуктивный контроль царицы муравьев полностью или в значительной степени обусловлен специальным феромоном. Но пока ни у одного вида этот феромон не выделен и его химическая природа не известна. Мы располагаем только экспериментальными доказательствами того, что феромон есть и находится на теле царицы. Когда цариц муравьев плагиолепис и мономориум ежедневно «купали» в ацетоне, они утрачивали влияние на рабочих, хотя во всех других отношениях их поведение оставалось нормальным и яйца они откладывали. Феромон цариц многих видов очень устойчив. Например, высохший труп царицы муравьев-портных шесть месяцев продолжает «побуждать» рабочих к откладке кормовых яиц! О способах распространения феромона царицы в гнезде муравьев мы пока тоже знаем немного. У мирмик воздействие царицы не передается, так сказать, «через вторые руки», т. е. через муравьев, контактировавших с ней. Каждый рабочий должен сам периодически встречаться с царицей, чтобы ощущать ее влияние. А вот у огненного муравья доказана возможность опосредованной передачи феромона»[33].
Этологией установлен в ходе специальных наблюдений факт существования следов доминирования-подчинения у муравьев, выраженного в виде линейной иерархии, например, среди цариц в полигинной колонии рыжей мирмики. Доминирующие царицы обычно располагаются каждая в своей камере на пакетах с яйцами и молодыми личинками. Подчиненные царицы, напротив, все время слоняются по гнезду. Когда такая царица забредет в камеру к доминирующей, между ними происходит стычка с толчками и укусами. При этом доминирующая царица приподнимается над подчиненной и постукивает ее передними ногами и усиками, в итоге подчиненная царица всегда ретируется. «Наконец, иерархия была обнаружена и среди рабочих муравьев. В небольшой семье муравья-рабовладельца харпагоксенуса американского, состоящей из царицы, двух десятков рабочих харпагоксенуса и около сотни рабов-муравьев рода лептоторакс, американцы Н. Фрэнке и Е. Сковелл выявили линейную иерархию среди хозяев гнезда. Наивысший ранг имеет царица, а все рабочие занимают определенные ранги ниже ее. При встрече более старший муравей приподнимается на передних ножках и начинает барабанить усиками по голове и груди подчиненного, а тот прижимается к земле, принимая позу смирения. Иногда при сильнее выраженной агрессивности доминирующий муравей даже становится передними ногами на голову или грудь подчиненного. Чем выше ранг муравья-рабовладельца, тем чаще ему перепадает пища от рабов. Царице же достается поистине «львиная доля». Полученной от рабов пищей рабовладельцы между собой не делятся, но царицу кормят, причем тем чаще, чем выше их иерархическое положение. Царица хорошо осведомлена о месте своих подчиненных в «табеле о рангах» и выпрашивает корм преимущественно у муравьев более старших рангов»[34].