Когнитивная наука Основы психологии познания том 1 Величковский Б М (стр. 107 из 120)

Эти круговые взаимоотношения несколько напоминают отношения между значением и личностным смыслом — двумя «образующими сознания» теории деятельности А.Н. Леонтьева (см. 1.4.2). Уилер, Стасс и Тулвинг (Wheeler, Stuss & Tulving, 1997) действительно описывают особенности сознательного переживания в качестве основного различительного признака двух рассматриваемых систем памяти. С этой точки зрения, для эпизодической системы характерно присутствие самосознания (или autonoetic consciousness — «я вспоминаю»), а для семантической — безличностного, или энциклопедического, знания {noetic consciousness — «известно»). Еще одной важной особенностью эпизодического припоминания является то, что оно предполагает возможность мысленного перемещения в противоположном потоку времени направлении, от Т₂ (время возникновения интенции на припоминание) к Т, (время припоминаемого эпизода), с последующим возвратом к моменту Т₂. Если продлить временную ось в данной простой схеме в будущее, то мы столкнемся с так называемой проспективной памятью, примерами которой могут служить некоторые запланированные действия — «обязательно бросить письмо в почтовый ящик по дороге на работу» и т.д. Нейропсихологические исследования свидетельствуют о том, что оба варианта «путешествия во времени» опосредованы работой одних и тех же структур мозга, локализованных в префронтальных долях коры, особенно справа. Не случайно ориентация во времени тесно связана с формированием рефлексивного сознания, личности и автобиографической памяти (см. 5.4.3 и 8.1.1).

Вопрос о взаимодействии эпизодической и семантической памяти может быть переведен в эмпирическую плоскость, если проанализировать его в контексте нейропсихологических нарушений. Подобный анализ показывает, что взаимоотношения этих систем памяти явно асимметричны. Если нарушена семантическая память, то более или менее обязательно нарушена и эпизодическая. Нарушение эпизодической памяти, однако, еще не ведет автоматически к выраженным проблемам с

401

извлечением информации из семантической памяти, как мы видели выше на примере амнестического синдрома (см. 5.1.1). Что происходит с процессами приобретения новых знаний об общих фактах, если система эпизодического запоминания нарушена? Тулвинг и его коллеги смогли представить убедительные данные, что накопление новых знаний возможно и в этом состоянии, то есть семантическая память может быть относительно автономна от эпизодической. Анализ онтогенетического развития также свидетельствует о более раннем становлении безличностной семантической памяти по сравнению с механизмами осознанного эпизодического припоминания (см. 5.4.3).

Подобная асимметричность отношений в любом случае говорит не столько о модулярности и строгой параллельности, сколько об уровневых взаимоотношениях, в которых семантическая память образует иерархически более низкий (и эволюционно относительно более ранний) уровень, чем эпизодическая. Данный вывод, похоже, подтверждается анализом нейрофизиологических механизмов. В ряде исследований с применением мозгового картирования у здоровых испытуемых было установлено, что припоминание событий собственной биографии связано с повышенной активацией правых префронтальных областей, тогда как извлечение из памяти общих знаний (семантическая память) ведет к активации левых височных и левых фронтальных структур коры (Nyberg, 2002). Эти данные вполне вписываются в представление о двух иерархически связанных между собой структурах, поскольку префронтальная кора, в особенности ее правополушарные участки относятся к числу наиболее новых и быстрорастущих в филогенезе областей мозга.

Точка зрения Тулвинга и его учеников (например, психолога из Гарвардского университета Даниела Шектера) об особом значении префронтальных механизмов в эпизодическом запоминании оспаривается известным нейрофизиологом Лэрри Сквайром, который, во-первых, скептически относится к самому разделению семантического и эпизодического хранений, считая, что они относятся к одной и той же группе механизмов декларативной (то есть доступной осознанию и вербальному отчету — «декларированию») памяти. Во-вторых, согласно его данным, основанным на обширных экспериментах с животными и на изучении клинических случаев, субстратом декларативной памяти являются височные доли коры и расположенные прямо под ними структуры гиппокампа. Опираясь на данные анализа поражений, ведущих к амнестическому синдрому, Сквайр, а вместе с ним и большинство работающих в этой области нейрофизиологов видят в височно-гиппокампальном комплексе центральный механизм консолидации следа — перевода актуально воспринимаемой информации в формат долговременного хранения (см. 1.2.3).

Гиппокамп в целом относится к древней, лимбической коре мозга.

Он впервые появляется у рептилий как ассоциативная нейронная сеть,

402связывающая обонятельный мозг и амбьентные зрительные механизмы

(корпус стриатум в базальных ганглиях и зарождающаяся дорзальная кора — см. 3.4.2), что обеспечивает отображение пространственного окружения в формате интермодальных, аффективно размеченных «когнитивных карт» (см. 6.3.2 и 9.4.3). Гиппокамп хорошо развит у всех млекопитающих (Aboitiz, Morales & Montiel, 2003). Его центральная роль в фиксации новой информации объясняется двумя обстоятельствами. Первым из них являются обширные анатомические связи с различными областями коры и с субкортикальными структурами, включая префрон-тальные отделы коры и расположенную поблизости миндалину. Она играет важную роль в регистрации аффективных впечатлений (в основном страха и гнева) и выработке условных рефлексов на основе подкрепления и наказания. Второй особенностью гиппокампа является высокая плотность нейронов с NMDA-синапсами (см. 4.4.3). Эти синапсы встречаются и в других участках мозга, но в существенно меньшей концентрации. Как отмечалось, они отличаются способностью долговременного и одноразового — здесь и теперь — изменения пороговых характеристик, что напоминает быстроту изменений сознательного опыта²³. Для изменения их порогов должны, однако, выполняться специальные требования, такие как относительно высокий энергетический уровень конвергирующих на этих синапсах влияний. Это может требовать одновременной активации со стороны как специфических кортикальных, так и неспецифических, субкортикальных структур, прежде всего восходящей ретикулярной активирующей формации (см. 2.4.3 и 4.4.1).

Интенсивность активации гиппокампа служит хорошим предиктором успешности последующего воспроизведения (Alkire et al., 1998). В последнее время были проведены эксперименты на запоминание и узнавание слов пациентами с вживленными на длительное время электродами (эти пациенты с тяжелыми формами эпилепсии наблюдались в связи с подготовкой к нейрохирургической операции). Эксперименты показали, что для фиксации информации в памяти на стадии кодирования необходима прежде всего синхронизация работы нейронов гиппокампа и его непосредственного окружения, в частности, нейронов так называемой энторинальной коры, соединяющей гиппокамп с неокортексом (Fell et al., 2002). Поскольку одной из близлежащих к гиппокампу структур также оказывается миндалина, этот же механизм мог бы объяснить и особую устойчивость памяти на эмоциональные события. Типичным для нейрофизиологических процессов эмоциональной интеграции памяти является возникновение относительно медленного (4—8 Гц), так называемого тета-ритма. Взаимоотношения миндалины и гиппокампа, впрочем, немонотонны — в случае сильных аффектов и острого стресса активация миндалины угнетает работу гиппокампальных структур. Так

²³ Вместе с тем, гиппокамп не должен считаться чем-то вроде «субстрата сознания».
При его поражениях пациенты сохраняют способность к рефлексивному мышлению. Они
могут общаться и способны произвольно вспоминать события и информацию, которые
относятся к отрезкам времени, предшествовавшим поражению. Иными словами, обыч
но у них нет выраженной ретроградной амнезии. Роль гиппокампа, как отмечалось, види
мо, состоит именно в быстрой консолидации актуальной интермодальной информации,
что является необходимой предпосылкой для сохранения в памяти новых эпизодов (см.
также 5.4.1 и 5.4.3).403

может возникать диссоциация между нарушенным эксплицитным запоминанием и сохранным имплицитным узнаванием. Судя по всему, подобная диссоциация может лежать в основе посттравматического синдрома (см. 9.4.3).

Согласно мнению еще одной группы исследователей (Mishkin et al., 1999), собственно гиппокамп ответствен за эпизодическую память, а окружающие его структуры — за семантическую. Поэтому узнавание семантического типа («знаю» — см. 5.1.1) иногда возможно и при локальных поражениях гиппокампа, тогда как при более обширных поражениях, вовлекающих как височные доли, так и нижележащие анатомические образования, часто одновременно страдают оба вида памяти. Новые нейрокогнитивные исследования развития височно-гиппокам-пального комплекса показывают, что выпадения собственно гиппокампа сказываются на функциях памяти сравнительно поздно, в возрасте 5—7 лет, подтверждая, таким образом, гипотезу об иерархических отношениях между гиппокампом и его ближайшим окружением (Bachevalier & Vargha-Khadem, 2005). Как в этом случае можно объяснить многочисленные данные мозгового картирования, а равно клинические наблюдения, свидетельствующие об особой роли префронтальных структур коры в процессах извлечения эпизодической информации? Функция этих структур, по-видимому, состоит прежде всего в реализации процессов произвольного управления эпизодической (и автобиографической) памятью. К числу важнейших из таких процессов относятся, во-первых, формирование интенции на извлечение (retrieval volition) личностно-релевантной информации и, во-вторых, контроль за правильностью выполнения этого мнестического действия (см. 4.3.3 и 5.4.3).