Смекни!
smekni.com

Психофизиология человека Кроль В М (стр. 31 из 61)

Пример с малярийными комарами предполагает выбор: можно, ис­пользуя знания о природе фототаксиса, просто в сумерках закрывать окна противомалярийными сетками, как это и делает прозаически на­строенный цивилизованный человек, а можно вести себя противопо­ложным образом — сочинять красивые романтические легенды о таин­ственных тропических сумерках, пропитанных флюидами карающих богов.

Ярко выраженный отрицательный геотропизм проявляется в пове­дении плодовой мушки Drosophila, Поместив эту мушку в пробирку, вы можете много раз наблюдать ее чисто автоматическое поведение: как бы вы ни переворачивали пробирку, мушка, как маленький робот, будет менять свое движение и ползти вверх.

В итоге можно говорить о простейших моделях автоматического по­ведения, основанных на принципах тропизмов. Например, легко пред­ставить автомат, устройство которого сводится к наличию двух фо­тодиодов, разность сигналов которых управляет движениями мини-робота. Такого робота можно легко запрограммировать ползти на свет либо прятаться от света. И в этом качестве он будет представлять собой достаточно точную модель фототропизма многих типов насекомых с по­ложительным или отрицательным фототаксисом.

Запечатление (импринтинг) — зона обучения в «жесткой» схеме инстинктивного поведения

Классическое проявление таких зон есть явление запечатления, или «импринтинга». Суть этого явления заключается в том, что в процессе формирования определенных типов инстинктивного поведения у но­ворожденных птенцов временно появляется способность к ограничен­ным видам обучения. «Окошко» обучения открывается на ограничен­ный срок — на несколькр первых часов и редко первых дней ж^зни, затем захлопывается навсегда. Однако содержательное значение этого «окошка» для жизни птенцов крайне велико — запомненные в этот период объекты в течение длительного периода воспринимаются мо­лодыми птицами в качестве родителя. Образно говоря, можно считать, что при «запечатлении» у птенцов формируется поведенческий сте­реотип «следования за...», или ^follow те» (англоязычный вариант). Так, по-видимому, выглядит один из наиболее простых видов ин­дивидуального обучения, причем обучения, включенного в, казалось бы, не поддающееся изменениям инстинктивное поведение (рис. 5.2).


Какие же характеристики объектов важны для новорожденных при формировании их «запечатления» в качестве родителя? Понятно, что приспособительное значение «запечатления» заключается в том, что первый же подвижный объект, который попадает в поле зрения птен­ца, воспринимается им в качестве матери. Как выяснилось, в огром­ном количестве экспериментов, проведенных на разных видах вывод­ковых птенцов, определяющее значение имеет подвижность объекта, его размер и расположение в непосредственной близости от птенца. Только что вылупившийся из яйца утенок или гусенок, увидев какой-нибудь движущийся предмет, будет бежать за ним точно так же, как бежал бы за своей матерью.

В ходе более детального изучения выяснялись довольно неожидан­ные факты. Например, оказалось, что предметы, вызывающие «запе-чатление» у утят, могут иметь самые разные размеры: от спичечного коробка до человека. Эффективность реакции на разные предметы может варьироваться, в частности, округлые предметы более значимы, чем предметы другой формы. Особенно в случаях, когда имеет место показатель, который может быть назван «заметностыо» объекта. На­пример, большой яркий платок на плечах у одного из экспериментато­ров вызывал у птенцов камышовок и лысух (Хайнд Р., 1975) более выраженную реакцию, чем модель взрослой птицы в натуральную ве­личину! Другие авторы обнаружили, что хорошо заметные объекты гораздо более привлекательны для однодневных цыплят, которые на­много чаще подходят к этим объектам, чем к другим, менее бросаю­щимся в глаза. Интересно отметить, что во многих подобных экспери­ментах субъективная оценка заметности оказалась похожей у птиц и людей.

Тем не менее экспериментально показано, что далеко не все при­знаки объекта могут вызывать у птенцов реакцию следования. В част­ности, слишком энергичные движения объекта вызывают у птенцов реакцию избегания, в то время как реакция следования имеет место, если те же объекты совершают те же движения медленнее. И отметим, что аналогичное отношение к темпу и выраженности движений харак­терно, по-видимому, не только для различных животных, но и для че­ловека.

Сложность общей программы этапов «жесткого» инстинктивного поведения

Различные формы инстинктивного поведения проявляются, в отличие от условно-рефлекторных форм, только в естественной жизни живот­ных. Тем не менее эти формы поведения не являются более просты­ми. Непредвзятый, свежий взгляд поражает точность приспособления инстинктивного поведения к строго определенным внешним услови­ям. Например, удивительно сложным является поведение перелетных птиц или мигрирующих рыб. Так, по наблюдениям орнитологов, крач­ка, живущая в Северной Америке, во время перелета пролетает около

20 ООО км, причем ее маршрут не проходит по прямой: крачки пересе­кают Атлантический океан, затем у берегов Европы поворачивают на юг и летят в Южное полушарие. Другой вид птиц, живущих летом в Норвегии: они совершают перелет на зимовку через Сибирь на Ма­лайские острова. И такие примеры можно перечислять долго. Причем известно, что многие птицы весной возвращаются не только в те же самые районы, но и в те же самые гнезда, из которых улетали осенью.

Не меньшее удивление вызывают маршруты миграции разных ви­дов рыб. Например, угри из европейских рек для метания икры выхо­дят к морю, пересекают Атлантический океан и плывут в район Бер­мудских островов. Там на глубине порядка 2000 м они мечут икру, и далее мальки, вылупившиеся из икринок, имеющие длину всего не­сколько миллиметров, умудряются добраться до рек Европы, причем обратное путешествие занимает у них три года. Отмечено, что в этой #ее части океана выходят из икринок и мальки американских угрей, которые, в отличие от угрей-европейцев, направляются назад, к бере­гам Америки.

Впечатляющие примеры инстинктивного поведения описаны в клас­сической книге Ж. А. Фабра «Нравы насекомых». Впервые четыре тома этой книги были опубликованы в Париже в далеком 1891 году, и с тех пор не прекращаются ее переиздания на разных языках мира. В своих исследованиях Фабр не мог использовать практически ниче­го, кроме безграничного интереса, наблюдательности и острого ума. Именно эти качества сделали возможным то, что он, начиная бедным дилетантом-любителем, остался в истории науки, забывшей мдогих профессиональных ученых. Почти полстолетия наряду с постоянной заботой о куске хлеба он посвятил себя изучению жизни насекомых.

Фабр писал: «В течение многих лет моим самым горячим желанием было иметь уголок земли, не особенно большой, но огороженный и тем Избавленный от неудобств проезжей дороги; уголок, заброшенный и бесплодный, выжженный солнцем и годный лишь для чертополоха и насекомых. Там, не боясь помех со стороны прохожих, я мог бы вопро­шать своих ос — аммофилу и сфекса, мог бы предаться тому собеседо­ванию, в котором вопросами и ответами служат вместо речи наблюде­ния и опыты. Там я мог бы составлять планы наблюдений, устраивать опыты и ежедневно, во все часы дня, следить за их результатами» {Фабр Ж., 1993).

Одним из классических примеров инстинктивного поведения яв­ляется описанное Фабром приготовление осами сфексами «живых консервов» для своих личинок. Эти осы используют исключительно сверчков: парализуют их, нанося жалом «три точных кинжальных уда­ра». Эти удары попадают в три нервных узла, заведующих движением. Эти узлы имеют небольшие размеры, почти полностью прикрытые хитиновыми щитками, и скрыты в туловище сверчка. Тем не менее оса парализует сверчка, не затрагивая при этом никаких других жизненно важных точек и не нарушая функций жизнедеятельности.

Точность выполнения этапов сложного инстинктивного поведения имеет обратную сторону, заключающуюся в его весьма малой изменчи­вости. Точная приспособленность инстинктивного поведения к среде обитания и отсутствие возможности коррекции этого поведения осо­бенно впечатляют при проведении простейших экспериментов. Имен­но тогда, казалось бы, умнейший, тонко приспособленный к ситуации инстинкт может показывать поразительные ошибки. Например, ли­чинка осы, питающаяся «живыми консервами» жертвы, парализован­ной матерью этой личинки, всегда вылупляется из яйца, прикреплен­ного матерью-осой к одному и тому же участку тела жертвы. Размер такой личинки часто в сотни раз меньше размера жертвы, но благодаря точному порядку поедания разных органов и тканей жертвы личинка съедает её всю, оставляя только тонкую шкурку. При этом такие жиз­ненно важные органы, как сердце и нервная система, съедаются в по­следнюю очередь, иначе и сама личинка погибнет, питаясь неполноцен­ной пищей. Именно это и происходит в эксперименте, когда личинку сажают на другую жертву с иным строением тела.

Наблюдения, показывающие ошибки инстинкта в элементарных (с точки зрения человека) ситуациях, дают богатейший материал для анализа. Например, в своих классических опытах Фабр описал после­довательность действий осы сфекса при заготовлении добычи для сво­их личинок. Один из этапов этой деятельности связан с затаскивани­ем парализованного сверчка в норку. Сфекс хватает сверчка за усики и тащит его под землю. Если же у парализованного сверчка обрезать усики и их сочленения, оса оказывается совершенно беспомощной: она не может перестроиться настолько, чтобы схватить сверчка за лап­ку, причем даже и не пытается сделать это.

В качестве другого столь же яркого примера ограниченности инстинк­тивного поведения можно привести пример поведения в экспери­ментальных условиях некоторых видов гусениц. Ввиду того что пер­вые весенние листочки появляются на вершинках кустов, гусеницы весной ползут на свет, т. е. проявляют положительный фототропизм (см. главу 5). Однако возникает вопрос, ползут ли гусеницы к свету или же они «знают», где должна быть пища. В эксперименте можно легко разделить фототропизм и появление пищи. Для этого гусениц сажают в стеклянный сосуд, один конец которого освещают, но пищу в виде зеленых листочков помещают у другого, менее освещенного кон­ца. В итоге большинство гусениц гибнут от голода, но не оставляют освещенную часть сосуда.