Психофизиология человека Кроль В М (стр. 36 из 61)

Рис. 6.3. Схема классического (павловского) условного рефлекса — одного из базовых процессов ассоциативного обучения у животных и человека: а — блок безусловного (врожденного, генетически запрограммированного) реагирования. Нейронные связи устроены так, что в ответ на некоторые существенные для выживания сигналы появляется немедленная автоматическая реакция; пример 1: вспышка света — зажмуривание, пример 2: всем известный коленный рефлекс; б — блок условного рефлекса. Формирование временной связи после нескольких сочетаний ранее индифферентного (не вызывающего ответ) сигнала и сигнала, вызывающего безусловный ответ; пример: зажмуривание глаз в ответ на звонок, t,, t₂ — моменты предъявления сигналов, t, = t₂. Двойная стрелка — образование временной связи, что соответствует «проторению» связи между

нейронами

схему типа «стимул — реакция», а точнее — «вполне определенный стимул — вполне определенная реакция». (Интересно отметить, что и термин, и само понятие «рефлекс» были введены Р. Декартом еще в первой половине XVII века, но развитию науки понадобилось 300 лет для того, чтобы сделать следующий шаг — сформулировать понятие условного рефлекса.)

Схема условного реагирования включает в себя кроме блока безусловного рефлекса механизм формирования ассоциативной связи между появлением безусловного сигнала и некоторого, вообще говоря, любого условного сигнала. В качестве такового могут быть использованы свет, звук, изображение или любой другой индифферентный стимул, т. е. любой стимул, ранее никак не связанный (с точки зрения животного) с данной безусловной реакцией. Определяющим условием формирования такого ассоциативного обучения является непосредственное предъявление условного (ранее индифферентного) стимула перед безусловным. По установленному И. П. Павловым закону, условный сигнал должен предшествовать безусловному. Причем увеличение временного интервала между условным и безусловным сигналами резко увеличивает сложность выработки условного рефлекса. Скорость и устойчивость условной ассоциативной связи зависит также от числа сочетаний во времени условного и безусловного сигналов.

В результате формирования условного рефлекса безусловная реакция следует сразу после предъявления условного раздражителя. Скажем, животное направляется к месту кормления сразу же после появления условного раздражителя, например вспышки света, не дожидаясь появления пищи. Типичная схема экспериментов с использованием «собаки Павлова» заключалась в наружном выведении слюнных или желудочных протоков животного, что давало возможность точно подсчитывать количество слюны, выделявшейся на условный сигнал, например звонок, после нескольких сочетаний «звонок — пища» (рис. 6.4).

Важно отметить, что условный рефлекс представляет собой универсальную форму зачаточной интеллектуальной деятельности и обучения. В той или иной форме он присутствует практически у всех животных, включая беспозвоночных, насекомых и рыб. Например, выработка условного рефлекса у пчел может быть легко достигнута после нескольких повторных предъявлений сладкого сиропа на бумажке определенного цвета. После недолгого периода обучения пчелы выбирают данный цвет из набора всех остальных.

У более сложно организованных животных, таких, как птицы и позвоночные, легко удается формировать цепи условных рефлексов, что, в частности, лежит в основе дрессировки. Цепи условных рефлексов бывают двух типов: а) цепи с использованием последовательно применяемого ряда условных сигналов (например, вспышка света, звук, мелькающий свет); б) цепи, сформированные путем объединения нескольких простых условных рефлексов (например, прыжок на полку № 1 в ответ на вспышку света, затем прыжок на полку № 2 в ответ на звук и т. д.).

Цепи второго типа (или условные рефлексы второго типа) представляют собой то, что часто называется инструментальным поведением животного, т. е. поведением, аналогичным нормальной поисковой или игровой деятельности, которая, как известно, бывает весьма сложной. Сущность инструментального поведения, таким образом, заключается в том, что животное само ищет правильные действия, усваивая их ассоциативную связь с подкреплением в виде получения пищи, избегания боли, общения с партнером и т. д.

Особенностью формирования условно-рефлекторной деятельности является ее гибкость, без чего было бы невозможно любое сложное поведение. Под гибкостью имеется в виду способность к погашению неподкрепляемых условных сигналов: если какие-то условные раздражители несколько раз не будут подкрепляться появлением безусловных сигналов (например, пищи), то эти сигналы утратят свое значение. При этом погашение может быть полным или неполным, а это происходит в том случае, когда по прошествии времени условный рефлекс самовосстанавливается.

Другой элемент гибкости — способность к выработке достаточно тонких различений сигналов: после обучения животное может, например, различать значимые и незначимые (для достижения цели) звуковые сигналы, отличающиеся по частоте на 10-15%.

Показатели гибкости обучения, сложности и длины условно-рефлекторных цепей характеризуют рассудочные, интеллектуальные способности животных, стоящих на разных уровнях развития. Это касается как отдельных особей, так и животных разного филогенетического уровня (рыб, земноводных, насекомых, позвоночных). В частности, разные типы животных, так же как и разные особи одного типа, обладают различными ограничениями при образовании сложных цепей рефлексов. Эти ограничения касаются таких параметров, как количество звеньев рефлекторного или инструментального поведения, время и число попыток, необходимых для обучения, способность к более или менее тонкому различению положительных и отрицательных сигналов и т. д.

В этом смысле стоит отметить существование определенных личностных характеристик отдельных животных. Многочисленные эксперименты показали, что даже такие относительно простые животные, как крысы, отличаются друг от друга по способности к обучению, по доступной сложности поведения, по личностным качествам. Например, легко выявляются животные, склонные к исследовательской деятельности, животные со стабильной или слабой нервной системой, животные-лидеры и животные-аутсайдеры, склонные к неврозам, депрессии, нервным срывам вплоть до инфарктов и инсультов.

Такие критические реакции проявляются у животных со слабой нервной системой как следствие трудности решения задач. Например, задачи тонкого различения положительных и отрицательных сигналов, так называемые дифференцировки, когда в ответ на положительный сигнал следует, скажем, нажимать лапой на рычаг, а в ответ на отрицательный — нельзя. Если животное нажимает на рычаг и на такой сигнал, оно получает удар током (рис. 6.5).

Пресинаптические механизмы образования ассоциативных связей условного рефлекса

Выше, на рис. 6.3, показана схема формирования поведенческого условного рефлекса. Изучение нейронных механизмов этого явления

проводилось на многих теоретических и экспериментальных моделях, в том числе при исследовании работы групп нейронов и отдельных нейронов разных типов животных. На рис. 6.6 показана схема взаимодействия участков нейронных сетей в ходе образования защитного условного рефлекса — втягивания жабры у аплизии.

Видно, что схема на рис. 6.6 внешне схожа со схемой организации нейронной сети, реализующей эффект сенситизации (см. рис. 6.2, а). Сходство состоит в обязательном наличии двух путей влияния на двигательный нейрон. Однако есть и существенные различия. В схеме условного рефлекса устанавливается ассоциация между сигналами, поступающими по двум каналам, и после ее выработки в ответ на условный (ранее индифферентный) раздражитель возникает безусловная реакция.

Во временном плане образование ассоциации происходит после того, как несколько раз последовательно предъявляется пара условный — безусловный сигнал. В случае сенситизации, во-первых, имеет место другая схема выработки эффекта: вначале создается эффект привыкания и затем на его фоне сильный сигнал вызывает снятие привыкания и временное повышение ответа на сенсорный сигнал. Самое же существенное то, что при этом не вырабатывается ассоциативная связь и слабый сенсорный сигнал не вызывает сильного ответа, характерного для раздражения облегчающего пути.

Тем не менее, авторы, изучавшие сенситизацию, при исследовании тех же моллюсков аплизии смогли выработать у них условный рефлекс. Конечно, этот рефлекс следует рассматривать как модель условно-рефлекторного поведения высших животных и человека. Но изучение моделей представляет собой, возможно, наиболее общий путь приближения к истине. В качестве безусловного стимула использовали электрическое болевое раздражение «хвоста». Условным сигналом было такое слабое раздражение сифона струей воды, которое обычно не вызывает реакции втягивания жабры. Условный сигнал при выработке этого рефлекса опережал безусловный на время порядка 0,5 с. Выработка рефлекса, т. е. активное реагирование на слабое раздражение сифона, достигается после нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей.

В качестве контроля выработки конкретно этого условного рефлекса в роли условного сигнала использовали раздражение другого участка — околожаберной мантии. Если бы в результате тренировок происходило общее неспецифическое повышение чувствительности сенсорных нейронов, ответ на раздражение мантии был бы таким же, что и на раздражение сифона. Однако этого не происходило, что подтверждает выработку полноценного условного рефлекса.