Психофизиология человека Кроль В М (стр. 32 из 61)

С точки зрения человека, имеет место поразительное, парадоксальное отсутствие гибкости поведения. Почему эти животные не могут перестраивать свое поведение, корректировать его в столь очевидных, казалось бы, ситуациях? Пытаясь ответить на этот вопрос, рассмотрим другие примеры инстинктивного поведения. Причем такие примеры, которые, используя математическую терминологию, стоит назвать «замечательными», используя этот термин в смысле «те, которые стоит заметить и особо рассмотреть».

Инстинктивное поведение: сочетание элементов жесткого автоматизма и пластичности

Инстинктивное поведение часто рассматривают как жесткую, но не гибкую систему действий, как поведение, не способное к приспособив тельной изменчивости. Однако, как следует из подробного и пристрастного рассмотрения примеров инстинктивного поведения, в частности, из разобранных ранее примеров импринтинга, — это не так. Действительно, во многих и многих случаях инстинктивного поведения животное в изменяющихся условиях внешней среды действует стереотипно, подобно «шарманке, играющей один-единственный мотив» (Дембовский Я., 1965). Проявления такого непластичного поведения часто выглядят столь яркими и удивительными, что просто «бросаются в глаза» и тем самым оставляют в тени некоторые эффекты пластичности инстинкта.

Перейдем к рассмотрению организации сложных поведенческих актов, в которых сочетаются длинные цепи чисто инстинктивных, жестко организованных автоматизмов и участки условно-рефлекторной индивидуально приобретенной деятельности. Проанализируем некоторые примеры такого поведения. Считается, что наиболее явные примеры жестко организованного поведения имеют место в жизнедеятельности насекомых. Способности пауков ткать свою сеть, пчел — строить соты,.ос — парализовать, но не убивать свои жертвы, предназначая их в качестве «живых консервов» для своего потомства, не являются следствием индивидуального обучения. Появляясь на свет, насекомые приносят с собой эту деятельность в готовом виде.

Яркой иллюстрацией такого автоматизма является типичное поведение осы при постройке норки для своего потомства (рис. 5.3). Общий план действий не подлежит коррекции: после рытья и обустройства норки следует снабжение будущего потомства пищей, откладывание яйца и процесс замуровывания входа (Тинберген К, 1970). Однако при более детальном рассмотрении эта деятельность выглядит как ряд последовательно включаемых подпрограмм, частично допускающих изменения, формируемые особью в зависимости от обстоятельств. Точнее говоря, некоторые точки этих подпрограмм образуют так называемые зоны пластичности, допускающие применение некоторых, минимальных форм обучения.

Например, общим принципом классического «жесткого» инстинктивного поведения осы при строительстве норки является то, что сигнал окончания i-ro этапа так или иначе служит пусковым сигналом для начала i+1-го этапа. В частности, в строительном поведении осы несколько начальных этапов состоят в устройстве норки. Окончание этого служит сигналом для начала поиска пищи для будущих личинок (сверчков строго определенного вида, которых оса, как уже говорилось, не убивает, но парализует, готовя таким образом «живые консервы»). Затем идет этап доставки сверчка к норке, далее — этап «проверки» состояния норки — оса входит внутрь для последнего осмотра, оставляя сверчка снаружи. После чего идут окончательные этапы: втаскивание сверчка, откладывание яиц и замуровывание входа (рис. 5.3).

Во многих экспериментах исследователи после окончания процесса замуровывания на глазах у осы вскрывали вход, вынимали из норки запасы пищи вместе с яйцом и оставляли их около норки. После этого насекомое часто возвращается в норку, проводит там какое-то время, после чего вылезает и снова аккуратно закрывает вход, хотя теперь это не имеет никакого значения. Никогда осы не делают шага назад в алгоритме своих действий и не втягивают пищу и яйцо обратно в норку. Более того, занимаясь заделыванием входа, насекомое в своих хлопотах часто наступает на яйцо, не обращая никакого внимания на состояние основной «цели» своей деятельности.

Тем не менее результаты работ таких исследователей, как Фабр, Тинберген, Лоренц и многих других, свидетельствуют о том, что при рассматривании классических примеров инстинктивного поведения насекомых выявляются участки, в которых отсутствует однозначная последовательность действий и проявляется определенная гибкость поведения. В процессе такого жестко организованного автоматизма имеют место особые этапы — этапы гибкого поведения. Конечно, эти этапы или участки редки и составляют очень небольшую часть длинных и сложных автоматизмов, но для нашего рассуждения важен сам факт их наличия.

В простейшем случае это способность к повторам последнего действия, которая проявляется по крайней мере в некоторых случаях. Заметьте, что в описанных выше экспериментах с разрушением замурованного входа оса снова запечатывала вход, хотя и не втаскивала в норку яйцо и пищу. Другой пример — в тех же самых экспериментах при подлете к построенной норке оса часто оставляет свою добычу (питание для будущей личинки) у входа, влезает в норку, как бы проверяет ее состояние, и затем уже втаскивает добычу. В одном из экспериментов исследователь 40 раз подряд отодвигал добычу от входа в норку, вто время пока оса «проверяла ее состояние». И каждый раз оса вылезала из норки, бежала к добыче, подтаскивала ее к норке и залезала внутрь «с проверкой».

Другой пример гибкости — поиск места входа в норку. В случаях, когда исследователь в промежутке между прилетами осы с добычей к гнезду изменял положение близлежащих ориентиров, оса всегда осуществляла долгое исследовательское поведение, которое, как правило, заканчивалось нахождением входа. (Трудность этой задачи связана с тем, что, улетая в очередной раз за добычей, оса засыпает вход песком, так что при подлете ей приходится полагаться на внешние ориентиры.)

Одним из наиболее ярких примеров гибкости отдельных звеньев инстинктивного поведения приводится в работах классика современной науки о поведении животных (этологии) Нико Тинбергена. Он изучал поведение ос в процессе деятельности по накоплению запасов гусениц для будущего потомства. Оказалось, что если перед проверочным посещением норки исследователь изымал из нее всех накопленных гусениц, то осы затем компенсировали убытки. В итоге после нескольких изыманий некоторые из них приносили в общей сумме по 12-13 гусениц, при нормальном количестве в 5-10 штук. Если же экспериментатор добавлял в норку новых гусениц, то оса реагировала и на это, уменьшая количество приносимой пищи (речь, конечно, идет не о способности к счету, а лишь о примерной оценке части поля зрения занятой добычей).

При этом отмечались и другие аспекты гибкости инстинктивного поведения. В частности, отмечалось, что сигналы, получаемые осой во время проверочного посещения норки, руководят ее деятельностью в течение нескольких дней, несмотря на то что в этот период она совершает много других действий.

Рассмотрим еще один пример: наличие гибких элементов в ходе инстинктивного автоматизма построения домика-чехольчика личинкой ручейника^рис. 5.4). Если мы проследим за этапами такой постройки, особенно в условиях, когда экспериментатор частично разрушает домик в процессе его достраивания, то увидим, что даже одна и та же личинка достраивает домик каждый раз по-разному, постройки разных личинок тем более в чем-то отличаются. Естественно, что жесткая и сложная схема инстинкта в основном неизменна: каждый чехольчик имеет определенную длину, состоит из центральной трубки, навеса над входом, днища и крыши, имеет переднюю, заднюю и боковые стороны.

В чем же проявляется гибкость? Животное может научиться строить домик из необычного для него материала, в каком-то смысле изменяя при этом свои строительные движения, способно начинать достраивание после разных степеней разрушения, меняя при этом пропорции частей домика. Строительную деятельность ручейника удобно анализировать, используя документальное свидетельство — видеофильм. Исследователь может менять условия строительства, добавляя в воду химические агенты, может менять строительный материал, например убрать все песчинки, веточки и листочки и предоставить вместо них кусочки прозрачного целлофана. В последнем случае удивительная картина строительства становится открытой: наблюдатель видит не только то, что происходит снаружи, но и внутри строящегося домика.

Пример строительной деятельности ручейника очень точно характеризует отличие поведения живого существа и автомата. Живого поведения, повторяющегося с абсолютной тождественностью, в природе не существует. Нет двух личинок, которые действовали бы одинаково в процессе строительства, В одном случае личинка может использовать оставшуюся часть как опорный пункт и начать строительство заново начиная с крыши, другая личинка начнет строительство с боковых стенок, третья будет восстанавливать и достраивать домик начиная с крыльца и т. д. (Дембовский Я., 1965).